Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 53

Рис. 2.21. Атипичное развитие диспермного яйца морского ежа. А. Слияние трех гаплоидных ядер, каждое из которых содержит 18 хромосом, и разделение двух центриолей спермия с образованием четырех митотических полюсов. Б. 54 хромосомы группируются случайным образом на четырех веретенах. В. В анафазе первого деления дробления удвоившиеся хромосомы расходятся к четырем полюсам. Г. Обособляются четыре дочерние клетки, которые содержат разное число и разные типы хромосом, что приводит к ранней гибели зародыша (Д). (По Boveri, 1907.)

иллюстрирующей особую роль липидных молекул в слиянии плазматических мембран гамет.

Слияние представляет собой активный процесс, часто опосредованный специфическими «фузогенными» (fusogenic) белками. Известно, что такие белки, как НА-белок вируса гриппа и F-белок вируса Сендай способствуют слиянию клеток: не исключено, что биндин относится к белкам именно такого типа. Сравнительно недавно было обнаружено (Glabe, 1985), что биндин морского ежа вызывает слияние фосфолипидных пузырьков между собой и что, подобно вирусным фузогенным белкам, биндин содержит около своего N-конца протяженный участок гидрофобных аминокислот. У брюхоногого моллюска Наliotis лизин, растворяющий желточную оболочку, также обладает фузогенной активностью (Hong. Vacquicr. 1986), а в головке спермиев морской свинки содержится белок, играющий важную роль в слиянии спермия и яйца у этого вида (Primakoff et al.. 1987). Таким образом, один из белков головки спермия, по-видимому, стимулирует слияние плазматических мембран спермия и яйца.

Предотвращение полиспермии

Способность плазматической мембраны яйца к слиянию необходима для его соединения со спермием, однако, как только это слияние произойдет, такая способность становится опасным свойством. У морских ежей, как и у большинства изученных животных, каждый проникающий в яйцо спермий снабжает его гаплоидным ядром и центриолью. При нормальном моноспермном оплодотворении, когда в яйцо проникает только один спермий, гаплоидные ядра спермия и яйца соединяются, образуя диплоидное ядро оплодотворенною яйца (зиготы): при этом восстанавливается присущее данному виду число хромосом. Внесенная спермием центриоль делится и образует два полюса митотического веретена дробления.

Проникновение множества спермиев — полиспермия у большинства животных приводит к гибельным последствиям. У морских ежей при оплодотворении двумя спермиями возникает триплоидное ядро, в котором каждая хромосома представлена не двумя, а тремя копиями. Такое оплодотворение приводит к вредным последствиям в особенности потому, что вместо нормального процесса — разделения хромосом с помощью биполярного веретена между двумя дочерними клетками — происходит распределение триплоидного набора между четырьмя клетками. А поскольку не существует механизма, который обеспечил бы получение каждой из четырех дочерних клеток нормального числа и всех необходимых типов хромосом, последние распределяются неравномерно: одни клетки получают лишние копии некоторых хромосом, тогда как у других эти хромосомы отсутствуют (рис. 2.21). Теодор