Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

100

Рис. 3.37. Схематический рисунок, на котором показано удлинение ядер и обособление клеток в бластодерме дрозофилы. (По Fullilove, Jacobson. 1971.) Рис. 3.38. Локализация цитоскелета вокруг ядер в синцитиальной бластодерме дрозофилы. Срезы зародыша дрозофилы, вступающего в профазу двенадцатого деления, были окрашены тремя способами. А. Ядра окрашены красителем, который связывается с ДНК. Б. Микрофиламенты идентифицированы с помощью флуоресцирующих антител к актину. В. Микротрубочки выявлены с помощью флуоресцирующих антител к тубулину. Можно видеть, что вокруг каждого ядра имеется область, включающая цитоскелетные структуры. (Из Karr. Alberts. 1986; фотографии с любезного разрешения Т. L. Karr.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

______ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 101

крипции (начинающейся приблизительно на одиннадцатом цикле) сильно возрастает. Замедление ядерных делений и ускорение синтеза РНК у дрозофилы напоминают ситуацию, наблюдающуюся у зародышей лягушки и морского ежа. Контроль за замедлением делений (у зародышей Xenopus, морского ежа и дрозофилы), по-видимому, осуществляется через соотношение между ядром и цитоплазмой (Newport, Kirschner. I982a; Edgar et al., 1986). Эдгар и его соавторы в цитированной работе сравнили раннее развитие зародышей дрозофилы дикого типа с развитием гаплоидных мутантов. Гаплоидные зародыши дрозофилы при каждом клеточном делении содержат вдвое меньше хроматина, чем зародыши дикого типа. Следовательно, гаплоидный зародыш на восьмом клеточном цикле имеет такое же количество хроматина, что и зародыш дикого типа на седьмом цикле. Эти исследователи установили, что тогда как зародыши дикого типа формировали клеточную бластодерму во время 14-го цикла, гаплоидные зародыши для достижения того же результата должны были осуществить еще одно, дополнительное 15-е деление. Более того, продолжительность 11 —14 циклов у зародышей дикого типа соответствовала продолжительности 12—15 циклов у гаплоидных зародышей. Таким образом, ход развития гаплоидных зародышей сходен с ходом развития зародышей дикого типа, отличаясь лишь отставанием на одно клеточное деление.

Если это отставание обусловлено тем, что ядерно-плазменное отношение у гаплоидных мутантов на каждом данном цикле вдвое меньше, чем у зародышей дикого типа, то можно было бы ускорить образование клеточной бластодермы, отшнуровывая (наложением лигатуры) часть цитоплазмы, чтобы гаплоидные ядра делились в меньшем ее объеме. Когда такой опыт был проведен, образование клеточной бластодермы у гаплоидных зародышей ускорилось. Завершающее деление клеток бластодермы, свидетельствующее об окончании периода дробления, у дрозофилы происходит тогда, когда на одно ядро приходится 61 мкм² цитоплазмы У Xenopus сходное замедление митотических делений наблюдается после 12-го деления. И здесь деления также впоследствии становятся асинхронными. Момент перехода к средней бластуле тоже связан с ядерно-плазменным отношением. Гаплоидные зародыши Xenopus laevis осуществляют этот переход после 13-го митотического цикла, тогда как тетраплоидные зародыши (содержащие вдвое больше хроматина на клетку, чем зародыши дикого типа) приступают к переходу после 11-го деления (Newport, Kirschner, 1982a, b).

Как у дрозофилы, так и у Xenopus laevis транскрипция и подвижность клеток могут быть инициированы преждевременно путем искусственного удлинения клеточного цикла. При задержке клеточных делений циклогексимидом (ингибитор белкового синтеза) переход к средней бластуле у Xenopus laevis индуцируется рано, а у дрозофилы происходит вспышка транскрипции (Edgar et al.. 1986; Kimelman et al.. 1987).