Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Скачиваний:
801
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
11.42 Mб
Скачать

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 59

фибий в цитоплазму проникает по нескольку спермиев. Все спермии, за исключением одного, разрушаются после того, как женский пронуклеус сольется с одним мужским пронуклеусом (Elinson, 1986); факторы, вызывающие их разрушение, неизвестны. Каков бы ни был механизм элиминации сверхчисленных спермиев у этих животных, благодаря ему только одно гаплоидное сперматическое ядро получает возможность слиться с гаплоидным ядром яйца.

Слияние генетического материала

У морских ежей головка спермия проникает в яйцо перпендикулярно его поверхности. После слияния плазматических мембран спермия и яйца сперматическое ядро и центриоль отделяются от митохондрий и жгутика. Митохондрии и жгутик спермия разрушаются в цитоплазме яйца, и поэтому в дальнейшем их не удается обнаружить у развивающихся и взрослых организмов (Dawid, Blackler. 1972: Giles et al., 1980). Таким образом, митохондрии передаются зародышу только матерью.

Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения им пузыревидной формы называют женским пронуклеусом. Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус. Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия. Белки, благодаря которым хроматин спермия сохраняет конденсированное неактивное состояние, заменяются на белки сходного типа яйцевого происхождения. Эта замена приводит к деконденсации хроматина спермия (Green. Poccia. 1985). Хроматиновая масса удерживает остатки исходной оболочки сперматического ядра на своей поверхности. Вскоре по периферии этой массы выстраиваются новые мембранные пузырьки, которые соединяются с участками прежней оболочки и образуют новую оболочку мужского пронуклеуса.

После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180, так что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусами. Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия, удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу (Hamaguchi, Hiramoto. 1980: Bestor, Schatten. 1981). У морского ежа в результате слияния пронуклеусов возникает диплоидное ядро зиготы (рис. 2.28). Синтез ДНК инициируется либо на стадии пронуклеусов (в период их миграции), либо после образования ядра зиготы.

У млекопитающих процесс сближения пронуклеусов (рис. 2.29; 2.30) продолжается около 12 ч в отличие от морского ежа, у которого он длится 1 ч. Головка спермия у млекопитающих проникает не перпендикулярно поверхности яйца, а почти по касательной к ней, сливаясь при этом с многочисленными микроворсинками. При деконденсации хроматина сперматического ядра его оболочка также разрушается и затем воссоз-

Рис. 2.28. Преобразования в ядре при оплодотворении у морского ежа. А. Миграция женского и мужского пронуклеусов в яйце Clypeaster japonicus. Мужской пронуклеус окружен микротрубочками спермальной звезды. Стрелки в нижней части рисунка указывают, в какое время производилось фотографирование. Б. Слияние пронуклеусов в яйце морского ежа. (А - из Hamaguchi. Hiramoto. 1980; фотография с любезного разрешения авторов, В - фотография с любезного разрешения F. J. Longo.)