Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

76 ГЛАВА 3

жают дальнейшее развитие. Яйца млекопитающих, которые также не содержат больших количеств желтка, прибегают к стратегии иного рода, а именно образуют плаценту. Как мы увидим ниже. у млекопитающих в начале дифференцировки зародыша происходит обособление клеток, которые будут участвовать в образовании плаценты. Этот орган будет снабжать зародыша пищей и кислородом на протяжении длительного периода внутриутробного развития.

Другую крайность представляют яйца рыб, рептилий и птиц. Большую часть этих яиц занимает желток. Запасы желтка должны быть достаточными для того, чтобы обеспечить питание зародыша на протяжении длительного периода, так как они не имеют плаценты и в своем развитии могут не проходить личиночной стадии. Корреляция между большой концентрацией желтка и отсутствием личиночных форм обнаруживается у некоторых видов лягушек. У таких тропических лягушек, как. например, Liopelma и Arthroleptella, отсутствует стадия головастика. Яйца этих лягушек снабжены огромным количеством желтка (Lutz, 1947) и не нуждаются в том, чтобы их откладывали в воду, поскольку стадия головастика выпала из их развития. Явление прямого развития у амфибий будет подробнее рассматривания в гл. 19.

Однако желток — только один из факторов, оказывающих влияние на характер дробления. Существуют также унаследованные особенности клеточных делений, которые накладываются на влияние желтка. Это легко увидеть на примере изолецитальных яиц, содержащих очень мало желтка. При отсутствии большого количества желтка наблюдаются четыре основных типа дробления: радиальное голобластическое, спиральное голобластическое, билатеральное голобластическое и асинхронное голобластическое.

Радиальное голобластическое дробление Морской огурецSynapta

Наиболее простой пример для описания процесса дробления это дробление радиального голобластического типа. Такой тип дробления присущ иглокожим и представителю бесчерепных ланцетнику. Борозды при этом типе дробления ориентированы параллельно и перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. На рис. 3.2 представлено дробление морского огурца Synapta digita. После соединения пронуклеусов ось первого митотического веретена ориентируется перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Следовательно, первая борозда дробления проходит непосредственно через анимальный и вегетативный полюсы и приводит к образованию двух дочерних клеток одинаковых размеров. Такое деление называют меридиональным, поскольку борозда проходит через два полюса подобно меридиану на глобусе. Митотические веретенa второго деления дробления располагаются под прямыми углами к первому веретену, но так же, как и это веретено, они ориентированы перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Борозды дробления появляются одновременно в обоих бластомерах и также проходят через два полюса. Таким образом, два первых деления дробления меридиональны

Рис. 3.2. Голобластическое дробление иглокожего Synapta digita, приводящее к образованию полой бластулы, которая изображена в разрезе во втором ряду справа. (По Saunders, 1982.)