Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

140 Глава 4

даются движения клеток, напоминающие движения клеток при гаструляции у рептилий и птиц, из клеток внезародышевых тканей образуются органы, характерные только для млекопитающих и обеспечивающие выживание плода в матке. Хотя исходные клетки трофобласта кажутся вполне нормальными, часть их образует популяцию, в которой деления ядер не сопровождаются цитокинезом. Первый тип — нормально делящиеся клетки — составляет слой, называемый цитотрофобластом, тогда как второй тип клеток формирует синцитиальный трофобласт. Эта последняя ткань внедряется в слизистую матки, замуровывая в ней зародыша. Матка в свою очередь посылает в эту область кровеносные сосуды, где они затем контактируют с синцитиальным трофобластом. Вскоре после этого мезодермальная ткань простирается кнаружи от гаструлирующего зародыша (рис. 4.43). Лакетт (Luckett, 1978) показал, что эта ткань мигрирует через первичную полоску, но становится внезародышевой, а не зародышевой мезодермой и входит в ворсинки трофобласта. Из внезародышевой мезодермы формируются кровеносные сосуды, несущие питательные вещества от матери к зародышу. Узкий соединительный стебелек из внезародышевой мезодермы соединяет зародыш с трофобластом, а затем формирует сосуды пупочного канатика. Полностью развитый орган, состоящий из ткани трофобласта и содержащий внезародышевые кровеносные сосуды, называется хорионом: сливаясь со стенкой матки, хорион образует плаценту. Хорион может очень плотно прилегать к материнским тканям, но при этом очень легко отделяться от них (как это наблюдается в контактной плаценте у свиньи) или может быть настолько глубоко интегрирован в матку, что их нельзя разделить без повреждения и матери, и развивающегося плода (так устроена отпадающая, или децидуальная, плацента большинства млекопитающих, включая человека).

Дополнительные сведения и гипотезы: Функция хориона

Выше уже упоминалось о двух функциях внезародышевых тканей, производных трофобласта. Первая функция это функция самого трофобласта, которую он осуществляет в процессе имплантации бластоцисты в стенку матки. Вторая начинает выполняться после формирования кровеносных сосудов это транспорт растворимых веществ между плодом и матерью. На рис. 4.44 показана связь между зародышевыми и внезародышевыми структурами у шестинедельного плода человека. Видно, что плод заключен в амнион и, кроме того, защищен еще хорионом. Можно легко различить кровеносные сосуды, входящие в хорион и выходящие из него, а также ворсинки, простирающиеся от наружной поверхности хориона. Эти ворсинки содержат кровеносные сосуды и увеличивают площадь хориона, доступную для материнской крови. Таким образом, хотя кровеносные сосуды плода и матери нигде не сливаются, растворенные в крови вещества могут диффундировать через ворсинки (рис. 4.45). Этим способом мать снабжает плод питательными веществами и кислородом, а плод отправляет в кровеносную систему матери конечные продукты обмена (главным образом диоксид углерода и мочевину).

Но это еще не все, что плод посылает матери. Третья функция хориона регуляторная. Он продуцирует хорионический гонадотропин - пептидный гормон, способный побуждать другие клетки плаценты (и материнского яичника) к синтезу прогестерона. Прогестерон — это стероидный гормон, который поддерживает стенку матки утолщенной и пол

Рис. 4.44. Человеческий зародыш и плацента через 40 дней беременности. Зародыш лежит в амнионе, и можно видеть его кровеносные сосуды, простирающиеся в ворсинки хориона. Сферическое образование справа от зародыша - желточный мешок. (Фотография из коллекции Института Карнеги в Вашингтоне; с любезного разрешения С. F. Rcather.)