Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА________________________________________ 173

Рис. 5,35, Миграция клеток нервного гребня по фибронектиновому субстрату. Нервную трубку и связанный с ней нервный гребень удаляли у зародышей и помещали в чашки Петри на фибронектиновую подложку. А. Клетки нервного гребня мигрируют от фиксированного места (слева) по фибронектиновой подложке не случайным образом. Б. В. Треки движения клеток, выбранных для наблюдения, по полоске фибронектина. Волнообразная линия слева представляет собой нервную трубку и нервный гребень, служившие источником мигрирующих клеток. (По Rosavio et ai. 1983; фотография с любезного разрешения J.-P. Thiery.)

ного матрикса (Newgreen et al., 1986). Было показано (Bronner-Fraser, 1986b), что если ранним куриным зародышам в область головы инъецировать антитела против фибронекгиновых и ламининовых рецепторов клеток нервного гребня, то миграция этих клеток резко нарушается. Итак, узнавание фибронектина и ламинина играет важную, но пока еще невыясненную роль в миграции клеток нервного гребня. Если миграция клеток нервного гребня зависит от наличия этих молекул внеклеточного матрикса. то можно ожидать, что концентрация или локализация фибронектина (или ламинина) в местах, по которым мигрируют эти клетки, различны. Было высказано предположение (Loring, Erickson. 1987), что такие различия могут быть обнаружены между передним отделом сомита (по которому мигрируют клетки нервного гребня) и его задним отделом (по которому они не мигрируют). Как мы узнаем из следующей главы, блок ткани сомита расщепляется на внутреннюю часть — склеротом, из которого образуются хрящи позвоночника, и наружную — дермамиотом, который даст начало мышцам и собственно коже, или кориуму. Лоринг и Эриксон обнаружили, что у куриного зародыша клетки нервного гребня проникают в сомит в период формирования дермамиотома. В переднем отделе сомита этот процесс происходит раньше, чем в заднем, и к тому времени, когда образуется задний отдел дермамиотома, клетки нервного гребня уже завершают свою миграцию через его передний отдел. Кроме того, мигрирующие клетки, по-видимому, прилипают к секретируемому клетками сомита внеклеточному матриксу, богатому фибронектином и ламинином (рис. 5.36).

Согласно этой модели, передний отдел сомита оказывает пермиссивное (и, возможно, директивное) влияние на миграцию клеток нервного гребня, образуя подходящий субстрат для их передвижения. Без такого субстрата миграция клеток была бы невозможна. Это предположение подтверждается данными, полученными эмбриологами более 50 лет назад. Леман (Lehmann, 1927) показал, что удаление сомита влечет за собой неспособность к образованию соответствующего чувствительного ганглия, а Детвайлер (Detwiler, 1937) обнаружил, что пересадка дополнительных сомитов зародышу какой-либо амфибии приводит к увеличению у него числа этих ганглиев. Таким образом, можно думать, что миграция клеток нервного гребня опосредована изменениями в составе белков внеклеточного матрикса, которые представляют собой их среду в зародыше.

Кроме фибронектина и ламинина, в детерминации миграционных путей клеток нервного гребня могут играть важную роль и другие вещества. Одним из таких веществ является гиалуроновая кислота. Для миграции клеток нервного гребня необходимо пространство, в котором они могут двигаться. Полагают, что гиалуроновая кислота вызывает