Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 1.3. Схематическое изображение митоза в животных клетках. Во время интерфазы при подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской.

Рис. 1.4. Одновременность транскрипции и трансляции у прокариот. Участок ДНК Escherichia coli пересекает электронную микрофотографию по горизонтали. Транскрипты мРНК видны по обе стороны от нити ДНК. Рибосомы прикрепились к мРНК и синтезируют белки (которые не видны). Следует отметить, что длина синтезируемых мРНК увеличивается слева направо: это указывает на направление транскрипции. (С любезного разрешения О. L. Miller. Jr.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

16_______________ Глава 1________________________________________________________________________________

полимеразами. У прокариот новосинтезированная мРНК немедленно начинает транслироваться с образованием белка, в то время как другой конец молекулы еще продолжает транскрибироваться с ДНК (рис. 1.4). Таким образом, транскрипция и трансляция у прокариот осуществляются одновременно и координированно. Существование ядерной оболочки у эукариот делает возможным совершенно новый тип клеточной регуляции. Рибосомы, ответственные за трансляцию, находятся по одну сторону ядерной оболочки, тогда как ДНК, а также РНК-полимераза, необходимые для трансляции, по другую ее сторону. В период между транскрипцией и трансляцией транскрибированная РНК должна претерпеть такие изменения, которые позволили бы ей пройти через ядерную оболочку. Регулируя выход мРНК в цитоплазму, клетка способна отобрать те из вновь синтезированных носителей информации, которые должны транслироваться. Таким образом, сложность организации достигает нового уровня, который, как мы увидим, чрезвычайно важен для развивающегося организма.

Развитие одноклеточных эукариот

Все многоклеточные эукариотические организмы произошли в процессе эволюции от одноклеточных простейших. У этих простейших впервые появились основные особенности, присущие развитию эукариот. Примитивные эукариоты дают первые примеры морфогенеза, контролируемого ядром, использования клеточной поверхности как посредника для кооперации отдельных клеток, появления полового размножения.

Регуляция морфогенеза при развитии ацетабулярии

В конце XIX в. еще не было доказано, что в ядре содержится информация, определяющая наследственность и направляющая развитие. Одним из лучших свидетельств в пользу такого представления были результаты опытов по разделению одноклеточных организмов на фрагменты, содержащие ядро, и безъядерные (Wilson. 1896). Когда различных простейших разрезали на множество частей, почти все эти части погибали. Однако фрагменты, содержащие ядро, оказывались жизнеспособными и регенерировали все сложные клеточные структуры (рис. 1.5).

Ядерный контроль клеточного морфогенеза и взаимодействие между ядром и цитоплазмой прекрасно иллюстрируют опыты на ацетабулярии (Acetabularia). Эта гигантская одиночная клетка (длиной в 2.5 - 5 см) состоит из трех частей: шляпки, стебелька и ризоида (рис. 1.6). Ризоид находится в основании клетки и прикрепляет ее к субстрату. Единственное клеточное ядро располагается в ризоиде. Большие размеры ацетабулярии и положение ее ядра позволяют исследователям удалить из клетки ядро и заменить его ядром другой клетки. В 30-х годах нашего века Геммерлинг (J. Hämmerling) воспользовался этими уникальными свойствами ацетабулярии и пересадил ядро одного вида (Acetabularia mediterranea) в энуклеированный ризоид другого (A. crenulata). Как видно из рис. 1.6. шляпки у этих видов очень сильно отличаются друг от друга. Геммерлинг обнаружил, что после того, как ядро одного вида трансплантировали в стебелек другого, новообразующаяся шляпка приобретала строение, свойственное

Рис. 1.5. Регенерация содержащего ядро фрагмента одноклеточного простейшего Stylonychia. Безъядерные фрагменты сохраняются в течение некоторого времени, но в конце концов погибают.