Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 123

Рис. 4.19. Близнецовые бластопоры, образовавшиеся у одного зародыша в результате поворота яиц шпорцевой лягушки, лишенных студенистой оболочки, брюшной стороной вверх. А. Два бластопора, получившие разную информацию для своего образования: одну исходную (напротив места проникновения спермия в яйцо) и одну новую, возникшую в результате смещения цитоплазмы под влиянием центрифугирования. Б. В этих яйцах возникли две полные системы осевых структур, из которых образовались близнецы-головастики, соединенные в брюшном отделе. (Фотографии с любезного разрешения J. Gerhari )

обсуждения, влияние силы тяжести оказалось возможным дублировать центрифугированием яиц в течение короткого времени (Black, Gerhart. 1985). Оплодотворенные яйца помешали в желатин для их иммобилизации и поворачивали так, чтобы место проникновения спермия в яйцо было либо удалено от ротора центрифуги, либо обращено к нему. Затем эти яйца подвергали слабому вращению (10 — 50 g) в течение 4 мин. Если воздействие оказывали в первые две трети (70%) периода первого цикла делений дробления, то смещение цитоплазмы, вызванное центрифугированием, преобладало над смещением цитоплазматических компонентов, индуцированным проникновением спермия. По прошествии этого времени (т.е. 70%) цитоплазма становится более ригидной и ее смещения под влиянием центрифугирования не наблюдается. Кроме того, если яйца подвергали четырехминутному центрифугированию при 30 g в период, равный 40—50% времени прохождения первого клеточного цикла, то возникало два места начала гаструляции, что приводило к развитию частично сросшихся близнецов (рис. 4.19). Блэк и Герхарт (Black, Gerhart, 1986) высказали гипотезу, что образование близнецов вызвано формированием двух областей взаимодействия: одна ось формируется там, где смещенная центрифугированием цитоплазма взаимодействует с лежащими над ней компонентами: другая формируется после того, как цитоплазма, смещающаяся под влиянием силы тяжести, возвращается в свое первоначальное положение, где она реагирует повторно. Близнецы могут также образоваться в нормальных гравитационных условиях, если яйцо поместить местом проникновения спермия кверху, освободив его при этом от оболочки оплодотворения (Gerhart et al., 1981). Возможность влиянием силы тяжести и центрифугированием вызвать образование двух осевых структур в яйцах, вполне нормальных в других отношениях, и, напротив, вызвать образование осевых структур в яйцах, у которых подавлено нормальное смещение цитоплазмы, убедительно свидетельствует о том, что вызванные этими воздействиями внутренние смещения замещают процесс, в норме участвующий в определении места, на котором начнется гаструляция.

Способность зародыша к образованию двух функциональных губ бластопора позволяет утверждать, что область серого серпа (где обычно начинается гаструляция) не является чем-то уникальным. Факторы, индуцирующие гаструляцию, по-видимому, возникают в результате взаимодействия между анимальной и вегетативной цитоплазмой; это взаимодействие, вероятно, активирует некий компонент в субкортикальной вегетативной цитоплазме.

Гимлих и Герхарт (Gimlich. Gerhart, 1984) провели серию опытов с трансплантацией, подтвердивших гипотезу о том, что фактор или факторы, инициирующие гаструляцию, первоначально содержатся в глубокой цитоплазме, а не в кортексе серого серпа. Эти авторы показали, что у зародыша шпорцевой лягушки на стадии 64 бластомеров три наиболее дорсально расположенных вегетативных бластоме-