Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 117

Рис. 4.10. Инвагинация вегетативной пластинки в отсутствие анимального полушария. У морской звезды Patiria на стадии гаструлы были изолированы вегетативные участки. Они с успехом инвагинировали, не будучи прикрепленными к анимальному полушарию. (По Moore. Burt. 1939.)

веденных с помощью цейтраферной съемки. Их фильм показал, что цилиндрические клетки вегетативной пластинки утрачивают свой контакт с другими клетками и с гиалиновым слоем: это изменение приводит к увеличению поверхности клеточного пласта. Авторы полагают, что очень плотный контакт между клетками вегетативной пластинки по их внутренней поверхности вызывает изгиб пластинки внутрь, а не наружу.

Вторая фаза инвагинации

Инвагинация клеток вегетативной половины разделяется на две отчетливо различающиеся фазы. После короткой паузы начинается вторая фаза формирования архентерона. В течение этой фазы происходит чрезвычайно резкое удлинение архентерона, его длина почти утраивается, и короткий широкий зачаток архентерона трансформируется в длинную тонкую трубку; однако при этом не заметно, чтобы формировались новые клетки. Такое растяжение обусловлено перераспределением его клеток посредством миграции одних клеток по другим и их уплощения (Ettensohn. 1985: Hardin. Cheng. 1986). У некоторых (но не у всех) видов морских ежей (Schroeder, 1981; Trinkaus, 1984) направление, в котором удлиняется гастроцель, может быть задано клетками вторичной мезенхимы, которые формируются на верхушке архентерона и остаются там (рис. 4.11 ). Филоподии этих клеток, простираясь через жидкость, содержащуюся в бластоцеле, устанавливают контакт с поверхностью его внутренней стенки. Они прикрепляются к стенке в промежутках между клетками бластодермы и затем укорачиваются.

Когда передний край архентерона приближается к стенке бластоцеля в анимальной области, клетки

Рис. 4.11. Зародыш морского ежа Lytechinus pictus на стадии средней гаструлы. Можно видеть филоподиальные отростки клеток вторичной мезенхимы, тянущиеся от верхушки гастроцеля к наружной стенке бластоцеля. А. Мезенхимные клетки с филоподиями, простирающимися от верхушки гастроцеля в бластоцель. Б. Тяжи филоподий, соединяющие верхушку гастроцеля с наружной стенкой бластоцеля. О натяжении филоподий можно судить по уплощению стенки бластоцеля в месте их прикрепления. (Фотографии с любезного разрешения С. Ettensohn.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

118 ГЛАВА 4

вторичной мезенхимы рассеиваются в бластоцеле. где происходит их пролиферация, необходимая для формирования ими мезодермальных органов. На месте контакта архентерона со стенкой бластоцеля со временем формируется ротовое отверстие, которое, сливаясь с архентероном. образует непрерывную пищеварительную трубку. Таким образом, бластопор, как это характерно для вторичноротых, маркирует положение ануса.

При гаструляции у морского ежа наблюдается сочетание нескольких процессов, а именно иммиграции мезенхимных клеток, независимой инвагинации клеток вегетативной пластинки и дальнейшей инвагинации архентерона, опосредованной перераспределением клеток эпителиального пласта.