Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 39

Картедженера. У таких мужчин динеин отсутствует во всех клетках, обладающих ресничками и жгутиками: соответственно, эти органеллы неподвижны. Мужчины, страдающие таким заболеванием, стерильны (так как спермии неподвижны), подвержены респираторным инфекциям (из-за неподвижности ресничек дыхательных путей), и у них в 50% случаев сердце располагается справа (Afzelius, 1976).

Набор микротрубочек типа «9 + 2» с динеиновыми выступами сохранился во всем царстве эукариот. что свидетельствует об исключительной эффективности такой организации для передачи энергии, обеспечивающей движение. Энергия для биения жгутика, благодаря которому осуществляется продвижение спермия, исходит от кольца митохондрий, расположенных в области шейки спермия (рис 2.2).

У многих видов (преимущественно у млекопитающих) между митохондриями и аксонемой располагается слой плотных волокон. Этот слой придает хвостовому отделу спермия большую жесткость. Поскольку толщина этого слоя уменьшается по направлению к кончику хвоста, можно думать, что волокна служат для предотвращения слишком резких изгибов головки. Таким образом, для того чтобы перенести материал своего ядра в яйцеклетку, спермий претерпел далеко идущие преобразования.

Яйцо

Все материалы, необходимые для начальных стадий роста и развития зародыша, должны быть запасены в зрелом яйце. Поэтому, если спермий избавляется от большей части своей цитоплазмы, то развивающееся яйцо не только сохраняет содержащиеся в нем запасные материалы, но и активно увеличивает их количество. Оно либо само синтезирует, либо поглощает белки желтка, который служит источником питания развивающегося зародыша. Так. яйцо птиц представляет собой огромную одиночную клетку, достигшую таких размеров благодаря накоплению желтка. Даже яйца с относительно небольшим содержанием желтка имеют значительные размеры. Объем яйца морского ежа составляет около 2· 10⁵ мкм³ и превосходит объем спермия более чем в 10000 раз. На схематическом рисунке 2.4 показано соотношение их размеров. На этом рисунке изображены также различные структурные элементы зрелого яйца. Если в яйце и спермии содержатся количественно равные гаплоидные ядерные компоненты, то по содержанию цитоплазматических компонентов различия между ними очень велики. Так, цитоплазма яйца представляет собой огромную кладовую запасов, накопленных в период вителлогенеза. Эти запасы включают белки, рибосомы и транспортную

Рис. 2.4. Строение яйца морского ежа в момент оплодотворения. (По Epcl. 1977.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

40________________ Глава 2______________________________________________________________________________

РНК (тРНК), матричную РНК и морфогенетические факторы.

1. Белки. Пройдет еще много времени, прежде чем зародыш окажется способным самостоятельно питаться или получать пишу от матери. Клетки зародыша на ранних стадиях нуждаются в запасенных заранее источниках энергии и аминокислот. У многих видов такими источниками являются накопленные яйцом белки желтка. Многие из желточных белков синтезируются в других органах (печени, жировом теле) и транспортируются к яйцу.

2. Рибосомы и тРНК. Как мы увидим ниже, вскоре после оплодотворения в яйце резко увеличивается синтез белка. Этот синтез осуществляется при участии рибосом и тРНК, которые уже имеются в яйце. Развивающееся яйцо (ооцит) обладает специальным механизмом синтеза рибосом, и в ооцитах некоторых амфибий в течение профазы мейоза образуется до 10¹² рибосом.

3. Матричная РНК. У большинства организмов информация для осуществления белкового синтеза, происходящего в раннем развитии, заключена уже в ооците. Полагают, что яйца морского ежа содержат 25—50 тыс. различных типов мРНК. Однако эти мРНК до оплодотворения остаются в неактивном состоянии.

4. Морфогенетические факторы. Эти молекулы, направляющие дифференцировку клеток для образования различных тканей и органов, по-видимому, рассеяны по всему яйцу и распределяются между разными клетками при дроблении (гл. 7 и 8).

Внутри этого огромного объема цитоплазмы яйца располагается большое ядро. У некоторых видов животных (например, у морского ежа) ядро к моменту оплодотворения уже гаплоидное. У других видов (в том числе у многих червей и некоторых млекопитающих) ядро яйца в это время еще диплоидное, и спермий проникает в цитоплазму до завершения мейотических делений. Стадии, на которых находится ядро яйца ко времени проникновения спермия, представлены на рис. 2.5.

Цитоплазма яйца окружена плазматической мембраной. Во время оплодотворения она регулирует поступление в яйцо некоторых ионов (главным образом Na⁺) и способна сливаться с плазматической мембраной спермия. К плазматической мембране снаружи примыкает желточная оболочка (рис. 2.6). Образованная гликопротеинами, эта оболочка играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У млекопитающих желточная оболочка очень толстая и носит название прозрачной оболочки (zona pellucida). Яйцо млекопитающих окружено также слоем клеток лучистого венца (corona radiata; рис. 2.7). Это фолликулярные клетки, которые доставляли пищу яйцу вплоть до его овуляции. Чтобы оплодотворить яйцо, спермий должен преодолеть также и этот слой ¹.

Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной яйца морского ежа, называется кортикальным слоем или кортексом. Цитоплазма этого слоя имеет более упорядоченное строение, чем цитоплазма более глубоких слоев, и в ней содержатся высокие концентрации глобулярных молекул актина. При оплодотворении молекулы актина полимеризуются. образуя длинные тяжи, известные под названием микрофиламентов Микрофиламенты необходимы для осуществления клеточного деления: кроме того, они участвуют в образовании выростов, увеличивающих клеточную поверхность.— микроворсинок, которые способствуют проникновению спермия в клетку (рис. 2.6 и 2.18). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы, и она не смещается при центрифугировании. В кортексе заключены кортикальные гранулы (рис. 2.4; 2.6). Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо пищеварительных ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалинового слоя. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения сверхчисленных спермиев после того, как первый спермий придет в контакт с ним; белок гиалинового слоя окружает зародыш на ранних стадиях развития и объединяет бластомеры в период дробления.

Яйца многих типов выделяют также студенистое вещество, располагающееся поверх желточной оболочки. Этот студенистый гликопротеиновый слой выполняет различные функции, но одна из главных его функций — это привлечение или активация спер-

¹ У некоторых видов млекопитающих во внеклеточных покровах яйца различают три разных образования: I ) прозрачная оболочка (zona pcllucida); 2) яйценосный бугорок (cumulus oophorus) и 3) лучистый венец (corona radiata). В этих случаях лучистым венцом называют те фолликулярные клетки, которые примыкают непосредственно к прозрачной оболочке, а термин яйценосный бугорок применяют к более диффузно распределенным клеткам, расположенным на большем расстоянии от яйца. У многих млекопитающих (например, у хомячка, рис. 2.7. Б) провести границу между яйценосным бугорком и лучистым венцом нелегко; у других (таких, как овца и корова) они, по-видимому, сбрасываются до оплодотворения (см. Talbot, 1985). Клетки лучистого венца и яйценосного бугорка погружены в матрикс, состоящий преимущественно из гиалуроновой кислоты.