Тема 3.5

ТИП СПОРОВИКИ (SPOROZOA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов spora - семя, посев и zoon - животное. Происхождения названия обусловлено тем, что многие поредставители в ходе развития формируют покоящиеся стадии с плотной оболочкой, служащие для расселения, которые называются "споры". Следует, однако, напомнить, что эта "спора" не гомологична ни спорам бактерий, ни спорам растений.

Споровики представлены только паразитическими видами. В состав споровиков входит около 5000 видов.

Отличительным признаком представителей споровиков является наличие в их жизненном цикле одной или нескольких стадий, несущих апикальный комплекс органелл. Эти стадии подвижны и обеспечивают расседительную функцию. Такие стадии носят общее название "зоиты" (спорозоиты, мерозоиты). Зоиты имеют характерную вытянутую и слегка изогнутую форму тела (похожи на банан или на полумесяц, название одного из родов споровиков - токсоплазма - происходит от греческого слова "toxon", что означает "арка"). Другие стадии жизненного цикла споровиков (шизонты, гамонты, гаметы) апикального комплекса лишены и имеют иную форму тела.

Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные кольца, роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела, имеет вид усеченного конуса и образован спирально расположенными фибриллами. Кпереди от коноида лежает 2 или 1 преконоидальных кольца (сходное кольцо расположено также на заднем полюсе тела). В передней половине клетки располагаются роптрии (от 2 до 20), которые имеют ампуловидную форму и носят секреторный характер. Роптрии выделяют особый секрет, этот секрет обеспечивает проникновение зоита в клетку хозяина. Здесь же, в передней части тела расположены многочисленные нитевидные образования - микронемы. Есть предположение, что микронемы выполняют функцию, сходную с функцией роптрий. Функция апикального комплекса - обеспечение проникновения паразита внутрь клетки хозяина, при этом коноид и преконоидальные кольца действуют механически, а вещества, выделяемые роптриями, и вещества, содержащиеся в микронемах, - химически.

Для споровиков характерно наличие пелликулы, которая включает расположенную на поверхности плазмалемму, и внутренний мебранный комплекс, который состоит из плоских мембранных пузырьков - альвеол. Под пелликулой расположена система микротрубочек.Внутренний мембранный комплекс покрывает цитоплазму почти полностью. У зоитов на самом переднем конце тела альвеолы отсутствуют, именно в этой области расположен коноид. На боковой поверхности тела зоитов находится одна микропора (значительно реже микропор несколько). Такая боковая микропора является ультрацитостомом, обеспечивая пиноцитоз тех или иных субстанций хозяина. Одна микропора расположена на заднем конце тела, через нее осуществляется экзоцитоз. В области микропор наружная мембрана инвагинирует (вворачивается) внутрь цитоплазмы через разрывы внутреннего мембранного комплекса.

Споровики слабо подвижны. У грегарин подвижность реализуется скользящим способом за счет ундуляции микроскопических гребней пелликулы, у спорозоитов и мерозоитов кокцидий - вероятно, за счет сократимости микротрубочек. Представители кровяных споровиков после внедрения в клетку хозяина способны формировать псевдоподии.

Споровики моноэнергидны. У всех споровиков сложный жизненный цикл. Жизненный цикл обязательно включает половой процесс в форме гамогонии и копуляции, а также спорогонию. Спорогония представляет собой формирование из зиготы инвазионных стадий - спорозоитов. Первое деление зиготы представлет собой одноступенчатый мейоз. Одноступенчатость мейоза проявляется в том, что расхождение уменьшение числа хромосом проходит без предварительной редупликации. Наличие одноступенчатого мейоза является характерным признаком споровиков. Далее следует два или несколько митотических делений. Таким образом, для всех споровиков характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Для примитивных грегарин и всех кокцидий характерно еще и наличие в жизненном цикле бесполого размножения, протекающего в форме шизогонии. (Более новые руководства обозначают этот процесс как мерогонию, понимая под мерогонией специфическую форму шизогонии=множественного деления). Жизненный цикл споровиков может протекать с участием одного или двух хозяев. У многих видов имеются стадии, приуроченные к внешней среде.