Тема 3.42

ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: pogon - борода и phoros - несущий.

С момента описания погонофор их положение в системе организмов оценивалось разными исследователями по-разному (смотри примечание к настоящему разделу).

В настоящее время большинство специалистов считают, что погонофоры родственны кольчатым червям. В обоих новейших руководствах они представлены как подтаксон полихет.

Образ жизни, размеры, классификация. Погонофоры являются морскими донными животными, живут они преимущественно на больших глубинах, хотя имеются виды живущие на глубинах около 25 м. Это сидячие организмы, обитающие в трубках. Чаще всего погонофоры поселяются на илистом субстрате (один вид обитает в разлагающейся древесине). Таксон погонофор делится на два подтаксона: Perviata - собственно погонофоры и Obturata или Vestimentifera. Почти все виды вестиментифер и один вид первиат приурочены к гидротермальным зонам. Количество видов погонофор оценивается по одним данным - как 80, по другим - как 150, при этом подтаксону вестиментифер принадлажит только 10 видов.

Длина различных видов погонофор колеблется от 5 до 75 см, самым крупным известным видом является Riftia pachiptila, длина которой составляет 1.5 м. Диаметр большинства видов погонофор не превышает 3 мм, а чаще - около 1 мм, но диаметр полутарометровой рифтии достигает 4 см.

Длина трубок в несколько раз превышает длину тела животного, так. длина трубок рифтий составляет около 3 метров. Передняя часть трубки выдается над поверхностью дна и поднимается вертикально, задняя часть погружена глубоко в ил (только у небольшого числа видов трубка полностью погружена в ил). Погонофоры не способны покидать свою трубку, но внутри трубки свободно перемещаются.

Общий план строения тела. Разделение тела на отделы у первиат и вестиментифер различается. У первиат в составе тела выделяются четыре отдела. Переднее положение в теле занимает головная лопасть, она невелика по размерам и несет щупальца, количество которых колеблется от 1 до 200. Расположены щупальца первиат однорядным венчиком. На поверхности щупалец находится большое количество одноклеточных выростов - пиннул, что во много раз увеличивает поверхность шупалец. Далее следует "переднее тело", этот участок немного длиннее головной лопасти, несет так называемую уздечку, имеющую вид двух косых килей. Затем расположен длинный отдел - туловище, на его поверхности расположены папиллы, пояски шетинок, реснички. Папиллы, или прикрепительные сосочки у одних видов расположены беспорядочно, у других их расположение метамерно. Пояски зубчатых щетинок делят туловище на преаннулярный (передний) и постаннулярный (задний) участки. Преаннулярный участок несет ресничную полоску, которая является, вероятно, органом химического чувства. Трофосома первиат (смотри ниже) расположена в постаннулярной отделе туловища. За туловищем расположена опистосома - короткий, пузыревидно вздутый, сегментированный участок тела, причем каждый сегмент несет щетинки, расположенные в 4 ряда. Количество сегментов опистосомы различно, в среднем равно 20. Опистосома первиат выполняет копательную функцию, для чего она высовывается из открытого заднего конца трубки.

Что касается вестиментифер, то тело начинается с так называемого обтуракулюма, который несет обтуракул и щупальца. Обтуракул представляет собой пару мускулистых выростов, соединенных в средней плоскости. На их концах находятся крышечки, закрывающие вход в трубку, когда животное прячется в нее (латинское слово "obturo" означает затыкать). Щупальца несколькоми венчиками располагаются вокруг обтуракулюма. Щупалец у вестименстифер несколько тысяч, у некоторых видов щупальца срастаются между собой. Пиннулы щупалец - многоклеточные. Далее следует вестиментум, несущий пару крыловидных кожных лопастей, которые прикрывают половые отверстия и образуют воротничок вокруг основания щупалец. За вестиментумом расположены длинное туловище, не несущее щетинок, и короткая опистосома, разделенная на сегменты, количество которых доходит до 100. Щетинки на опистосоме расположены в два ряда. Опистосома вестименстифер служит для заякоривания червя в трубке, которая сзади слепо замкнута.

Современная точка зрания на общий план строления погонофор может быть кратко изложена следующим образом. Исходное количество сегментов погонофор - три. Первый из них формирует щупальца, у первиат этот отдел хорошо выражен, у вестиментифер представлен только щупальцами. Второй сегмент у первиат подразделяется на "переднее тело" и туловище, второй сегмент вестиментифер подразделяется на обтуракулюм, вестиментум и туловище, третий сегмент представляет собой передний сегмент опистосомы, четвертый - второй сегмент опистосомы и т.д.

Стенка тела. Представлена эпидермисом и кутикулой, которую он выделяет. Мускулатура представлена кольцевыми и продольными мышцами, продольные мышцы развиты мощнее кольцевых. В переднем отделе тела мускулатура развита сильно, в заднем - значительно слабее. Щетинки погонофор состоят из хитина и чрезвычайно похожи на щетинки аннелид.

Трубка. Материал трубок погонофор выделяется железистыми клетками эпидермиса. Трубки первиат состоят только из органических веществ и пропускают растворенные в воде вещества. Трубки вестименстифер укреплены твердыми частицами и, вероятно, непроницаемы для растворенных веществ.

Трубка первиат открыта с обоих концов. Через переднее отверстие щупальца погонофоры выставляются наружу. Через заднее отверстие выставляется опистосома - копательный орган. Трубка этих погонофор надстраивается спереди и сзади, все время удлиняется, погружаясь глубже в грунт. Трубка вестименстифер сзади закрыта, опистосома их не выполняет копательной функции, она обеспечиавет закрепление червя в трубке.

Вторичная полость тела. Для погонофор характерно наличие вторичной полости тела. Все отделы тела несут целом. У первиат целом первого отдела непарный. Отростки целома этого отдела заходят в щупальца. Этот целом имеет два целомодукта, выполняющих функции органов выделения.

Целом второго отдела парный, целомодуктов не имеет. Целом третьего отдела (туловища) также парный, его целомодукты выполняют роль половых протоков. В двух этих отделах парные целомические мешки разделены мезентерием. Целом четвертого отдела (опистосомы) поделен на метамерные участки соответственно с разделением самого сегмента, целомы этого отдела непарные.

У вестименстифер в обтуракулюме находится пара целомических мешков, а в каждом щупальце - собственный целом. Целом вестиментума парный, но практически полностью редуцирован. В туловище находится пара целомов с целомодуктами (являются половыми протоками). Каждый сегмент опистосомы содержит пару целомических мешков, разделенных мезентерием.

Питание и пищеварительная система. Взрослые погонофоры лишены рта, ануса и функционирующего пищеварительного тракта. Личинки погонофор имеют кишечник. Средняя кишка личинки в ходе онтогенеза превращается в так называемую трофосому, которая у взрослого животного представлена специализированной губчатой тканью. У вестименстифер трофосома обширная, у первиат она меньше и расположена только в заднем (постаннулярном) отделе туловища. У некоторых видов внутри трофосомы имеется просвет, что является дополнительным доказательством того, что трофосома происходит из кишечника.

В тканях трофосомы содержатся симбиотические серобактерии, которые окисляют серосодержащие соединения. Погонофоры усваивают органические соединения, синтезированные бактериями, а также переваривают и самих бактерий. Ткань трофосомы пронизана кровеносными сосудами и хорошо снабжается кислородом, сероводородом и углекислым газом - в этих веществах нуждаются бактерии для осуществления хемосинтеза. Этот симбиотический способ питания у вестиментифер является преобладающим. Так, у рифтии трофосома составляет около 50% веса тела животного, а 15 – 30% объема трофосомы занимают бактерии. В то же время у первиат объем бактерий составляет менее одного процента трофосомы, можно предположить, что у этих погонофор симбиотический способ питания не является основным. Все погонофоры способны также всасывать растворенные в морской воде органические вещества через щупальца и повехность тела (для вестиментифер - той частью тела, которая высовывается из трубки).

Механизм передачи симбиотических бактерий следующему поколению не вполне ясен. В яйцах и личинках на ранней стадии развития бактерий нет. Личинки имеют кишечник с ротовым и анальным отверстиями, это делает вероятным предположение, что бактерии заглатываются личинками до того, как произойдет зарастание рта.

Ранее высказывалось предположение, что первиаты способны к внеорганизменному пищеварению, которое совершается внутри временной трубки, образованной складывающимися вместе щупальцами. На внутренней поверхности такой трубки находится множество пиннул. В межщупальцевое пространство загоняются пищевые частицы, которые здесь перевариваются, а продукты переваривания всасываются. Процесс всасывания осуществляется пиннулами щупалец: внутрь пиннул заходят кровеносные капилляры, что делает их похожими на ворсинки кишечника. Эта гипотеза не нашла подтверждения.

Кровеносная система. Кровеносная система замкнутая. Два главных сосуда - спинной и брюшной - проходят в мезентериях и тянутся через все тело. В просоме периват и в вестиментуме вестиментифер участок спинного сосуда имеет мускульные стенки, способен к пульсации и исполняет роль сердца. За счет работы сердца кровь поступает в сосуды щупалец. Выносящие сосуды щупалец сливаются в упомянутый выше брюшной сосуд. Имеются поперечные сосуды, связывающие магистральные продольные сосуды. Ответвления кровеносных сосудов направляются ко всем органам, в том числе к трофосоме. В крови находятся клеточные элементы. Гемоглобин растворен в плазме, способен связываться с кислородом и сероводородом.

Дыхание. Специализированные органы дыхания отсутствуют.

Выделительная система. Роль органов выделения выполняют парные целомодукты первого отдела тела.

Нервная система. Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным в эпидермисе, точнее говоря, под клетками эпидермиса, но кнаружи от базальной мембраны эпидермиса. На брюшной стороне из состава нервного сплетения обособляется нервный тяж, который впереди расширяется в мозг. От мозга отходят нервы к щупальцам. В определенных зонах тела нервный тяж оказывается двойным образованием (у периват - в области папилл, у вестименстифер - в обтуракулюме). Чувствительные структуры представлены отдельными рецепоторами. Как уже указывалось, возможно, что ресничная полоска преаннулярного отдела туловища первиат является чувствительным образованием.

Половая система и размножение. Погонофоры раздельнополы (кроме одного вида). Парные половые железы погонофор расположены в туловище. Половые протоки представлены целомодуктами этого отдела тела, открывются они в передней части туловища.

Формирующиеся сперматозоиды упаковываются в сперматофоры. Оплодотворение происходит в трубке женской особи, при этом механизм поступления сперматофоров неизвестен: можно предполагать прямой перенос сперматофоров щупальцами (в случае образования плотных колоний) или пассивное их перемещение с токами воды.

Развитие яйцеклеток первиат происходит в трубке женской особи. Для вестименстифер данные о месте развития отсутствуют. Дробление сначала спиральное, затем - билатеральное. Гаструляция совершается путем эпиболии и деляминации. Что касается закладки мезодермы, то, согласно исследованиям А.В.Иванова, этот процесс происходит энтероцельно, согласно другим сведениям - за счет расхождения клеток мезодермы.

Для погонофор характерно наличие ресничной личинки (хотя у отдельных видов наблюдается прямое развитие). Личинка погонофор несет два ресничных пояска и обладает известным сходством с трохофорой (в руководстве Э.Рупперта с соавторами по отношению к одному виду вестиментифер сказано, "его личинки, бесспорно, является трохофорами"). Тело личинки сегментируется, на обособившейся опистосоме формируются щетинки. Такая личинка покидает трубку матери, оседает на субстрат и начинает формировать собственную норку. Именно в этот период кишечник личинки превращается в трофосому. Следует заметить, что сведения о размножении и развитии погонофор далеко не полны (в связи с тем, что эти животные обитают в труднодоступных местах).

ПРИМЕЧАНИЯ. Первый вид погонофор был описан в 1914 г. В 1937 г. для этих животных был обоснован класс Погонофоры. В работах А.В.Иванова (1955, 1960) этой группе был придан статус типа. В работах этого периода погонофоры описывались как трехсегментные гетерономные животные: в исследованиях первой половины двадцатого века погонофоры при драгировании извлекались не полностью, четвертый отдел тела - опистосома, хорошо закрепленная в грунте или в трубке, отрывалась и не была доступна исследователям. На основании такого представления о строении тела погонофор эти организмы и включались в состав вторичноротых. Позднее А.В.Иванов повысил ранг погонофор до надтипа (включающего один тип) и вывел их из состава вторичноротых, считая, что погонофоры представляют собой самостоятельную ветвь целомических животных, которая многими чертами организации все же близка ко вторичноротым. Этими чертами являются: 1) спинное положение нервного ствола; 2) билатеральный характер дробления яйцеклетки; 3) энтероцельный способ формирования целома. Положение нервного ствола погонофор оценивалось А.В.Ивановым как спинное (что было связано с отсутствием у взрослых животных рта и ануса - маркеров брюшной стороны тела). Дробление яйцеклетки несет черты как спирального, так и билатерального типов дробления. Наконец, согласно работам А.В.Иванова, целом погонофор формируется энтероцельно. Точка зрения на погонофор как форм, близким ко вторичноротым, представлена в двух последних отечественных руководствах В.А.Догеля, И.Х.Шаровой.

В соответствии с современными взглядами погонофоры оцениваются как представители таксона кольчатые черви, причем их помещают в подтаксон полихет. В пользу этого предположения говорит полимерность погонофор, наличие кутикулы, щетинок, устроенных сходно со щетинками полихет, а также биохимические данные (по составу гемоглобина вестименстифер). Строение пищеварительной системы личинок показывает, что нервный ствол погонофор лежит не на спинной, а на брюшной стороне тела, что также сближает погонофор с кольчатыми червями. Строение личинок погонофор близко к организации трохофор. В заключение обсуждения процитируем В.Вестхайде и Р.Ригера "Онтогенез [погонофор], который полностью не расшифрован, не дает до сих пор орднозначного повода для сближегния с аннелидами. Хотя раннее развитие проходит путем спирального дробления, его ход не типичен для кольчатых червей. Принципиальным остается вопрос о закладке целома. А.В.Иванов и его сотрудники утверждали, что целом возникает энтероцельно, что в действительности говорит против родства с аннелидами. Другие авторы считают, что описанная энтероцелия все же является ошибочной интерпретацией. Также щупальца и их целом возникают из первого целомического мешка, а не из второго".