Тема 3.87

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС ОФИУРЫ или ЗМЕЕХВОСТКИ (OPHIUROIDEA)

Этимология. Название происходит от греческих слов: ophion - змея, ura - - хвост и eidos - форма.

Образ жизни, количество видов. Офиуры, как и все иглокожие, обитают только в морях. Они могут встречаться на грунтах разного качества и на разных глубинах, вплоть до глубин 8000 м. Среди офиур встречаются и комменсалы, обитающие на поверхности губок, коралловых полипов, морских ежей. Офиуры подвижны, они среди всех иглокожих наиболее подвижны. Общее число современных видов составляет около 2000 - это наиболее многочисленная группа современных иглокожих..

Внешнее строение. Внешне офиуры напоминают морских звезд. Главное их отличие от морских звезд заключается в том, что лучи (у офиур их чаще называют руками) четко отделены от диска. Диск голотурий имеет пятиугольную или округлую форму, он сплюснут в орально=аборальном направлении. Руки отходят от диска в вырезках: с аборальной стороны эта вырезка невелика и имеет форму острого угла, с оральной стороны тела вырезка доходит до середины диска, примыкая к вытянутым углам ротового отверстия, которое имеет форму пятилучевой звезды. Количество рук чаще всего 5, у части видов рук 6 – 9. Обычно для офиур характерен небольшой по размерам диск (1 – 3 см в диаметре) и длинные руки, длина которых в несколько раз (иногда до 20 раз) превышает диаметр диска.. Один из наиболее крупных видов офиур имеет диск диаметром около 12 сантиметров, а руки его достигают метровой длины. У части видов офиур руки ветвятся. Оральная поверхность рук плоская. аборальная - сильно выпуклая.

Как и звезды, офиуры ползают на оральной стороне, в центре которой расположено ротовое отверстие. Вокруг ротовго отверстия в интеррадиусах расположено 5 скелетных щитков, несущих зубцы. Естественно, эти скелетные щитки получают наименование челюстей или челюстных щитков.

Покровы. Покровы офиур отличаются тем, что эпителий в составе покровов имеется лишь в молодом возрасте, позднее большая часть поверхность тела оказывается покрытой только тонкой кутикулой, непосредственно под которой расположены скелетные элементы.

Скелет. Скелетные элементы офиур разнообразны и представлены щитками, иглами, чешуйками. Все эти элементы не отличаются принципиально от строения скелетных элементов других иглокожих. Диск голотурий с аборальной стороны покрыт небольшими склетными щитками, напоминающими рыбью чешую. С оральной стороны также расположены мелкие щитки, но кроме них и пять крупных щитков - челюстей. Отдельные щитки склета соединены подвижно, что позволяет диску совершать вентиляционные движения (органы дыхания у офиур расположены внутри диска).

Для офиур характерно отсутствие педицеллярий. Чрезвычайно важным признаком скелета офиур является наличие внутренних скелетных структур, расположенных в руках и называемых позвонками. Позвонки восходят к амбулакральным скелетным пластинкам иглокожих с открытой амбулакральной бороздой и формируются из этих элементов за счет образования впячивающегося внутрь эпиневрального канала, как это было описано в разделе 3.85.

Руки. Руки офиур имеют наружный и внутренний скелет. Элементы скелета расположены правильно, следствием чего оказывается членистое строение рук, а именно в руке последовательно расположены однотипные лементы скелета. Каждый членик руки под покровами несет четыре наружных скелетных пластинки или щитка: оральный, расположенный снизу, аборальный, расположенный сверху, и два латеральных, расположенных по бокам. У некотороых видов латеральные щитки сильно разрастаются, так что оральный и аборальный щитки сокращены в размерах и могут быть вообще вытесненными. На конце руки наружный скелет сливается в трубчатый членик, через отверстие которого высовывается терминальное амбулакральное щупальце.

Латеральные щитки несут определенное количество игл, которые могут быть расположены под прямым углом к продольной оси луча или на оральной стороне луча. Иглы расположены на бугорках и соединены с бугорками подвижно. Иглы получают от радиальных стволов эктоневральной и гипоневральной систем двойную иннервацию: сенсорную и двигательную. Количество игл, их размеры и форма различны у разных видов. Офиуры, ведущие эпибионтный образ жизни, с помощью этих игл удерживаются при лазании.

Внутри каждый членик руки несет элемент внутренненго скелета - упомянутый выше позвонок. Совокупность позвонков одной руки представляет ряд от начала руки до ее конца. Каждый позвонок несет на своей поверхности утолщения и углубления, эти структуры соседних позвонков образуют суставы. Между двумя соседними позвонками протянуты мышцы, расположенные в специальных впадинах. Эти мышцы, сокращаясь, обеспечивают движения позвонков относительно друг друга.

Движение. Как уже упоминалось офиуры являются наиболее подвижными видами иглокожих. Главными органами передвижения офиур являются тонкие длинные руки, поддерживаемые подвижно сочлененными позвонками. Руки части видов могут изгибаться как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях, у других - только в горизонтальной плоскости. При движении диск приподнят над субстратом. Одна или две руки направлены вперед, одна или две - назад. Две руки занимают при движении латеральное положение. Эти руки, волнообразно изгибаясь, закидываются вперед, заякориваются своими верхушками и, сильно изогнувшись, резким толчком сдвигают диск вперед. Скорость передвижения офиуры Ophiura textularia, длина рук которой около 10 см, составляет примерно 1.8 м/мин, за один толчок животное сдвигается на 5.5 см. Доминирующей руки офиуры не имеют, при изменении направления движения ведущей ставится другая рука. Если животное ползет по поверхности других организмов, то гибкие руки способны обвиваться вокруг объектов. Представители трех родов закапываются в песок, где формируют норку, эти офиуры живут в норке постоянно, но две или три их руки высовываются на поверхность субстрата, обеспечивая питание и газообмен. Очень немногочисленные виды способны к настоящему плаванию за счет гребных движений рук. Амбулакральные ножки в движении используются лмшь у единичных видов.

Общая полость тела. Общая полость тела у офиур по сравнению с другими иглокожими очень сильно редуцирована в связи с ее вытеснением в диске развивающимися бурсами. В руках общая полость тела вытеснена позвонками.

Бурсы. От оральной поверхности диска в интеррадиусах берут начало 10 (по два в каждом интеррадиусе) мешковидных образований - бурс. Начинаются бурсы бурсальными щелями, каждая из которых тесно прилежит к основанию руки, таким образом оказывается, что основаание руки по обеим сторонам окаймилено бурсальными щелями. Бурсы впячиваются в полость тела, сильно вытесняя ее. Расположены бурсы между оральной поверхностью тела и желудком. Полости бурс щелевидными отверстиями связаны с внешней средой. В бурсы открываются протоки половых желез, у части видов офиур в полостях бурс развиваются яйца. Кроме того, бурсы выполняют функцию дыхания: внутрь полостей бурс за счет работы ресничек или мышечных сокращений поступает вода, газообмен происходит на стенках бурс.

Амбулакральная система. Амбулакральная система офиур в целом похожа на амбулакральную систему морских звезд (в том числе и в том, что каналы амбулакральных ножек проходят между соседними скелетными пластинками, а также в наличие полиевых пузырей), отличаясь от нее следующими признаками.

1. Амбулакральная борозда офиур замкнута в канал.

2. Мадрепоровая пластинка расположена на оральной стороне тела и несет только одну малозаметную пору. У некоторых видов офиур мадрепоровые пластинки находятся во всех интеррадиусах.

3. Каменистый канал (в составе осевого комплекса органов) от оральной стороны тела направляется вверх и впадает в кольцевой амбулакральный канал, расположенный под пластинками околоротового скелета.

4. Кольцевой канал несет в четырех интеррадиусах 4 полиевых пузыря, а в пятом интеррадиусе в кольцевой канал впадает каменистый канал, в этом интеррадиусе расположен осевой комплекс органов.

5. Радиальные амбулакральные каналы погружены в углубления, расположенные на оральной поверхности позвонков.

6. Амбулакральные ножки офиур низведены до состояния щупалец, они не имеют присосок и ампул (однако имеются местные расширения каналов амбулакральных ножек или радиальных каналов, который выполняют ту же функциию, что и ампулы). Каждая амбулакральная ножка заострена на конце и несет на нем многочисленные клейкие папиллы. Амбулакральные ножки способны вытягиваться и сокращаться. В каждом членике руки находятся два латеральных канала и две амбулакральные ножки. Клапаны латеральных каналов имеются. На оральной скелетной пластинке каждого членика руки офиур находятся по паре отверстий, через которые высовываются амбулакральные ножки. На конце каждой руки через концевой трубчатый скелетный членик выступает терминальное амбулакральное щупальце.

7. Первые две пары амбулакральных ножек каждого радиуса вдаются в ротовую полость офиуры и выполняют осязательную функцию при приеме пищи.

Перигемальная (гипоневральная) система. Организация и функции этой системы офиур не отличается принципиально от строения и функций ее у морских звезд. На данном этапе обсуждения целесообразно показать, как в руке офиур разные системы органов расположены относительно друг друга. На аборальной стороне тела расположен аборальный секлетный щиток, под ним - занимающая небольшой объем часть общей полости тела (ранее уже указывалось, что в руках офиур полость тела в сильно степени вытесняется развивающимся позвонком). Под полостью тела лежит позвонок и его мышцы. Под позвонком расположен радиальный амбулакральный канал, глубже него - радиальный перигемальный (гипоневральный) канал, на дне которого расположена кровеносная лакуна, а по обе стороны от нее - гипоневральная нервная система. Еще ближе к оральной стороне тела расположен эпиневральный канал, верхняя стенка которого представляет собой эктоневральную нервную систему Наконец наиболее оральное положение занимает оральный скелетный щиток.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в офиур начинается ртом, лежащим в центре диска и имеющим форму правильной пятиконечной звезды. Рот окружен пятью крупными щи тками, несущими зубчики, как уже указывалось ренее, эти структуры получают сназвания челеюстей. За ртом следует короткий пищевод, который ведет в желудок. Этот последний занимает большую часть пространства внутри диска. Желудок несет боковые вдавления, что придает ему лопастной характер. Кишечник и анальное отверстие отсутствуют. Процессы внутриклеточного и внеклеточного пищеварения, а также всасывание происходят только в желудке.

Среди офиур имеются виды, питающиеся взвесями. Такие офиуры обычно именют ветвящиеся руки, что во много раз увеличивает их поверхность. Пищевые частицы прилипают к поверхности игл или к слизистым нитям, которые офиура натягивает между руками.Пойманные частицы снимаются амбулакральными ножками и от ножке к ножке передаются к ротовомсу отверстию. Другие виды офиур собирают со дна осадок, что совершается за счет работы амбулакральных ножек. Хищные офиуры ловят свою жертву гибкими руками, словно арканом. Затем рука изгибается и подносит пойманную жертву прямо ко рту. Относительно одного рода хищных офиур Ophipderma известно, что, если имеется достаточное количество пищевых объектов, она будет заглатывать их, пока не лопнет ее центральный диск.

Дыхательная система. Функцию дыхания у офиур выполняют описанные ранее бурсы. Газообмен также происходит на поверности амбулакральных ножек.

Кровеносная система. Кровеносная система офиур устроена так же, как и у морских звезд.

Осевой комплекс органов. Устроен принципиально таким же образом, как у морских звезд, но - в связи с оральным положением мадрепоровой пластинки - вытянут от оральной стороны тела примерно до середины толщины диска. У нескольких видов офиур осевые комплексы органов расположены во всех интеррадиусах.

Выделительная система. Выделительная системы офиур такая же, как и остальных иглокожих. Можно только отметить, что целомоциты, нагруженные экскретами у офиур часто поступают через тонкие стенки в полость бурс, откуда и попадают во внешнюю среду.

Нервная система и органы чувств. Нервная система офиур, как и у других иглокожих, включает эктоневральную, гипоневральную и аборальную системы. Все три части нервной системы устроены типично, включают нервное кольцо и радиальные стволы. Аборальная нервная система развита весьма слабо, эта часть нервной системы иннервирует половые железы. Что касается эктоневральной системы, то она погружена в эпиневральный канал (см. выше) и располагается на "потолке" этого канала. Два тяжа гипоневральной системы составляют дно гипоневрального канала (перигемальной системы).

Высокая подвижность офиур находит свое отражение в строении их нервной системы. радиальные лучи чувствующей эктоневральной системы образуют ганглиеобразные утолщения в каждом членике руки. Подобные же утолщения образуют в члениках руки и оба тяжа двигательной гипоневральной системы. Наконец, следует отметить, относительная площадь поперечного сечения нервов у офиур наибольшая среди всех иглокожих, для офиур же характерны и самые крупные среди иглокожих нейроны. Органы чувств у офиур представлены исключительно отдельными чувствующими клетками, специальные органы чувств отсутствуют.

Половая система и размножение. Офиуры - раздельнополые животные, втречаются и гермафродитные виды. Для некоторых видов офиур известны карликовые самцы, обитающие на самках.

Гонады имеют вид небольших, но многочисленных мешочков, собранных в грозди. Они лежат по бокам от каждой бурсы. Все половые железы соединены с кольцевым половым столоном, который в свою очередь расположен в обособленном участке полости тела. Каждая половая железа собственным протоком открывается в полость бурсы. В более частом случае половые клетки из бурс поступают в воду, где и происходит оплодотворение и развитие. Не является редкостью и внутреннее (в бурсах) оплодотворение и развитие молоди до стадии личинок, которые, сформировавшись, через бурсальные щели выходят наружу. У части видов развитие происходит в полости тела или даже в яичниках. Есть сведения о том, что у некоторых видов развивающиеся в тех или иных орагнах матери эмбрионы получают питание от организма матери, что следует оценить как случай истинного живорождения

Развитие. Проходит по общему для иглокожих типу. Личинка характеризуется специфической формой (v-образна) и называется офиоплютеус. Как особенности развития можно отметить наличие у личинок анального отвестия (у взрослых оно отсутствует) и то, что метаморфоз осуществляется у плавающей личинки, а на дно осаждается молодая офиура.

Регенерация. Способность к регенерации развита в высокой степени. Будучи схваченными, офиуры легко отбрасывают руку или часть диска. Вследствие этой особенности понятно их английское название "brittle stars" - ломкие звезды. Как уже указывалось, автотомия обеспечена возможностью менять прочность соединительной ткани. Для нескольких видов офиур известно бесполое размножение (в том числе для двух видов - на личиночной стадии), при котором отделившаяся часть восстанавливает все тело.