Тема 3.77

КЛАСС (надкласс) НАСЕКОМЫЕ или ШЕСТИНОГИЕ

(INSECTA seu HEXAPODA)

Этимология. Название insecta совпадает с латинским словом insecta, которым в латинском языке обозначали этих животных, в свою очередь это слово происходит от глагола in-seco, insectum (слово insectum представляет собой особую форму латинских глаголов, так называемый супин) - разрезать, надрезывать. Второе название происходит от чреческих слов: числительного - 6 и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Преамбула. К насекомым относят всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих три пары ног. Раньше их разделяли на первичинобескрылых (Apterygota) и крылатых (Pterygota). К первичнобескрылым относили 4 отряда (Proturа - бессяжковые, Collembola - ногохвостки и Diplura - двухвостки, или вилохвостки). Для всех представителей этой группы характерно отсутствие крыльев, причем и их предки также крыльев не несли. К крылатым относили всех остальных насекомых. Большинство представителей Pterygota имеет крылья, а если крылья отсутствуют, то имеются ясные доказательства наличия крыльев у предковых форм. Детальные исследования организации, развития и биологии насекомых показали, что одна группа первичнобескрылых насекомых - щетинкохвостки - близка к Pterygota. Остальные три отряда по многим признакам специфичны. В соответвии с этим в настоящее время принято деление насекомых на два подкласса Entognatha – Скрыточелюстные насекомые (включает бессяжковых, ногохвосток и вилохвосток) и Eсtognatha - Открыточелюстные насекомые (включает щетинкохвосток и Pterygota). Часто две названные группы считают классами: Insecta-Entognatha и Insecta-Eсtognatha, объединяя их в надкласс Insecta s. Hexapoda. Еще одним вариантом системы является следующий: выделяется таксон (класс или надкласс) Шестиногие, он делится на 2 подтаксона - Entognatha и Insecta, этот последний подтаксон по объему совпадает с Eсtognatha предыдущего варианта классификациию

Насекомые - самая многочисленная группа животных. Численность этой группы оценивается различным образом - от 600 тысяч до 12 миллионов видов. Сегодня наиболее обоснованной считается оценка в 900 тысяч - 1.5 миллиона видов.

Насекомые принадлежат подтипу Трахейнодыщащих, которые в ходе своей эволюции осваивали наземный образ жизни. При этом большинство насекомых значительно преуспели в формировании приспособлений к дефициту воды, что позволило им заселить практически все наземные экологические ниши. Это в свою очередь привело к широчайшей адаптивной радиации насекомых. Ведущими факторами их эволюции стало освоение полета и коэволюция с покрытосмеенными растениями. Кроме наземно-воздушной среды насекомые весьма успшено адаптировались к жизни в пресных водах.

Общие признаки насекомых.

1) Для всех насекомых, как уже указывалось ранее, характерно деление тела на голову, грудь и брюшко.

2) Голова включает акрон и четыре сегмента. Уже неоднократно указывалось, что мы придерживаемся традиционного счета сегментов, и опять придется повторить ту же фразу, насчет дискуссионности данного вопроса (смотри раздел 3.52). Конечности первого их этих сегментов - антенны - утрачены.

3) Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннулы или усики (смотри, однако, ниже особенности отряда Бессяжковые), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего и четвертого сегментов - две пары максилл.

4) Мандибулы насекомых, в отличие от мандибул многоножек, не имеют вторичного расчленения. Максиллы I у всех насекомых устроены однотипно, если не учитывать строения максилл I в различных специализированных ротовых аппаратах. Подробное описание устройства максилл I представлено при описании открыточелюстных насекомых в разделе 3.79.

5) Для максилл II всех насекомых характерно, что они сливаются в непарную нижнюю губу. Описание устройства нижней челюсти представлено в разделе 3.79.

6) Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты по общему счету), каждый из них несет членистые конечности. Эти три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и предлапку, несущую коготки. Исходная функция конечностей груди локомоция, у открыточелюстных насекомых во многих случаях формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения или к осуществлению нелокомоторных функций.

8) Брюшко включает разное число сегментов. Исходным числом сегментов брюшка считается 11, причем сегменты с первого по седьмой называются прегенитальными, восьмой и девятый - генитальными, а десятый и одиннадцатый - постгенитальными. Постгенитальные сегменты сильно редуцированы, поэтому в большинстве случаев у насекомых внешне выражено девять сегментов брюшка. Заверщается брюшко тельсоном, который, однако, четко выражен только у зародышей. В различных группах насекомых может происходить слияние или редукция некоторых сегментов брюшка. На брюшке различных групп насекомых присутствуют различные образования, которые считаются рудиментарными видоизмененными конечностями, к ним относятся грифельки, церки, истинные яйцеклады, а также рудиментарные конечности бессяжковых. Их расположение удобнее охарактерзовать при характеристике отдельных групп насекомых. Особый набор конечностей брюшка характерно для ногохвосток.

9) Для насекомых характерен комплекс признаков, обеспечивающих обитание на суше - появление непроницаемой для воды эпикутикулы, трахейного дыхания и мальпигиевых сосудов в качестве органов выделения. Ранее уже указывлось, что степень развития этих признаков у разных трахейнодышащих неодинакова. Скрытночелюстные насекомые лишены эффективных механизмов защиты от высыхания, однако у открыточелюстных эти механизмы развиты очень высоко.

10) В связи с развитием трахейной системы и неучастием кровеносной системы в переносе кислорода кровеносная система развита слабо и включает только трубковидное сердце, у открыточелюстных могут быть представлены дополнительные пропульсаторные органы. У части мелких форм кровеносная система отсутствует.

11) У части насекомых на брюшной стороне некотоых сегментов брюшка имеются коксальные органы (коксальные мешочки), имеющие вид втяжных пузырьков. Они, вероятно. гомологичны коксальным органам других членистоногих. Втяжные пузырьки, возможно, участвуют в водном обмене (поглощая водяной пар или капельно-жидкую воду), в дыхании или являются гигрорецепторами.

12) Нервная система типового устройства. Для большинства насекомых характерно прогрессивное усложнение нервной системы, хорошо развитые органы чувств и сложное поведение.

13) Насекомые раздельнополы, гермафродитизм встречается как редчайшее исключение. Есть виды, для которых характерен постоянный партеногенез, несколько чаще встречаются виды с гетерогонией. Половые железы парные. Гонады обоих полов открываются в задней части тела. Оплодотворение у скрытночелюстных наружно-внутреннее, у открыточелюстных - преимущественно внутреннее. У насекомых нередок хорошо выраженный половой диморфизм.

Половые железы парные. У самок яичник состоит из нескольких отдельных половых трубок, впадающих в общий яйцевод. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне задней части брюшка, Во влагалище открывается семяприемник, а у многих насекомых еще и совокупительная сумка. Если она имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца. В области полового отверстия у части видов имеется яйцеклад, служащий для откладки яиц в какие-либо плотные субстраты. Как уже указывалось, в состав яйцеклада входят видоизмененные конечности восьмого и девятого сегментов брюшка. Мужская половая система включает две семенника, которые могут быть простыми или разделенными на дольки. Семяпроводы отходят от каждого из семенников. Оба семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал, в этот канал в большинстве случаев открываются придаточные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган - пенис.

14) У всех насекомых полный набор всех сегментов тела закладывается в ходе эмбрионального развития, постэмбриональное развитие протекает без увеличения количества сегментов. Характер постэмбрионального развития различен у различных групп.