Тема 3.19

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)

Коралловые полипы обитают только в морях. Общее число видов коралловых полипов оценивается примерно в 6000 видов. К этому классу отностся два подкласса: восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - около 2000 видов и шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - около 4000 видов.

У коралловых полипов митохондриальная ДНК представлена - в противоположность гидрозоям и сцифозоям - циклическими молекулами, как и у всех остальных животных. Для стрекательных клеток коралловых полипов характерно наличие подвижной реснички, а не неподвижного книдоциля, как у гидрозоев и сцифозоев. Стрекательные клетки расположены как в эпидерме, так и в гастродерме. Представители этого класса характеризуются отсутстствием медузоидного поколения. Они способны к половому и к бесполому размножению (некоторые виды размножаются только половым путем). В мезоглее коралловых полипов содержатся клетки, выселившиеся туда из эктодермы, такой тип организации мезоглеи называется цененхимой. Среди коралловых полипов представлены как одиночные виды, так и колониальные. Для колониальных видов характерны малые размеры отдельных особей, особи одиночных видов - довольно крупные (размерная характеристика приведена при описании отдельных групп).

Форма тела кораллового полипа близка к цилиндрической. На оральной поверхности тела расположен хорошо выраженный оральный диск, в центре которого находится щелевидный или овальный рот. На оральном диске находятся полые щупальца. У одиночных особей на аборальном полюсе находится подошва, которой животное прикрепляется к субстрату. Рот ведет в глотку, глотка свешивается внутрь полипа и открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием (строго говоря, именно это отверстие соответствует бластопору или первичному рту). Глотка - в соответствии с формой ротового отверстия - сплющена, имеет щелевидную форму. Эпидерма узких краевых частей глотки может нести упорядоченно расположенные реснички, в этом случае формируются ресничные бороздки или желобки. Эти структуры называются сифоноглифами. У восьмилучевых кораллов сифоноглиф один, у большинства представителей шестилучевых кораллов сифоноглифов два. Биение ресничек обеспечивает поступление воды в гастральную полость и выход воды из нее.

Щелевидная форма рта и глотки и наличие 2 сифоноглифов (или отсутствие сифоноглифов) делает симметрию шестилучевых кораллов двулучевой, щелевидная форма рта и глотки и наличие 1 сифоноглифа делает симметрию восьмилучевых кораллов билатеральной. И двулучевая, и билатеральная симметрия коралловых полипов представлены на фоне общей радиальной симметрии.

Внутри гастральной полости коралловых полипов расположены септы. У восьмилучевых коралловых полипов количество септ в течение жизни не изменяется и равно 8. У части шестилучевых кораллов количество септ также фиксировано, но в большинстве случаев у них процесс образования септ продолжается длительное время, так что, например, у крупных актиний вся гастральная полость оказавется забитой большим количеством септ, разделенных узкими промежутками.

Септа представляет собой складку, включающую два слоя гастродермы и слой мезоглеи между ними. На уровне глотки септы срастаются со стенкой глоткой. (Если количество септ велико, то к глотке прирастают не все септы, приросшие септы называют полными, неприросшие - соответственно, неполными). Ниже уровня глотки септы заканчиваются свободно,в этой зоне тела полипа гастральная полость подразделяется на центральный участок и несколько периферических камер.Септы прирастают изнутри также к оральному диску и подошве. Свободные края септ большинства коралловых полипов устроены особым образом, утолщены и называются мезентериальными нитями. Мезентериальная нить может быть трехлопастной или однолопастной. У трехлопастных мезентериальных нитей средняя лопасть несет стрекательные и железистые клетки (сравни с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти - ресничные клетки. У однолопастных мезентериальных нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях - ресничные. Стрекательные клетки гастродермы обеспечивают умерщвление еще живой добычи, попавшей в гастральную полость, железистые - выделяют ферменты. Что касается ресничных клеток, то они обеспечивают движение жидкости в гастральной полости, которое в свою очередь обеспечивает транспортировку пищевых субстанций. У многих актиний от краев септ отходят длинные нити - аконции, свободно лежащие в гастральной полости. Аконция представлет собой продолжение нижнего конца средней лопасти трехлопастной септы. Аконции несут многочисленные стрекательные клетки. Питание коралловых полипов охарактеризовано в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных.

Мускулатура у коралловых полипов развита сильно, наиболее сильно развитая мускулатура характерна для представителей отряда Актиний. Большая часть мышечных элементов представлена мышечной частью эпителиально-мускульных клеток, но в ряде случаев имеются и миоциты, то есть самостоятельные мышечные клетки, не несущие эпителиальной части (это состояние, например, характерно для кольцевого сфинктера актиний). Мускулатура щупалец и орального диска принадлежит эпидерме. Вся остальная мускулатура принадлежит гастродерме. В септах залегают мощные мышцы, которые образуют на септах характерные мышечные валики. Расположение мускульных валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. При сокращении этих мышц тело полипа сокращается, в гастральную полость втягиваются оральный диск со щупальцами, такая реакция происходит при неблагоприятных условиях или при опасности. При сокращении тела наружу выбрасываются свободные края септ с мезентериальными нитями (а у тех видов, которые имеют аконции, выбрасываются аконции), это действие используется для защиты, захвата добычи и внеорганизменного пищеварения. Выбрасывание может происходить через рот, а у актиний - еще и через особые отверстия в стенке тела и отверстия на вершинах щупалец. Расправление тела полипа осуществляется (при расслаблении мышц) за счет поступления в гастральную полость воды по сифоноглифам: эффективный удар ресничек сифоноглифов всегда направлен в сторону гастральной полости. Щелевидная глотка играет роль клапана, не допускающего выход воды наружу. За счет этого у коралловых полипов, особенно у бесскелетных форм, выражена опорная функция временного гидроскелета: гастральная полость заполнена водой под давлением. За счет этого животное поддерживает свое тело в расправленном состоянии, сохраняя подвижность. Различные формы движения коралловых полипов охарактеризованы в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных. Необычный способ передвижения демонстрирует актиния Paranthus rapiformis: она накачивает воду внутрь тела, приобретает шарообразную форму и в таком состоянии перемещается под действием течений.

Колониальные виды коралловых полипов имеют скелет. Скелет может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов, которые у ряда видов срастаются, или монолитным образованием. Скелет представлен либо углекислым кальцием, либо роговым веществом, либо включает оба компонента.

Нервная система коралловых полипов состоит из двух нервных сетей - эпидермальной и гастродермальной. Сети соединяются в районе глотки, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывющих мезоглею. Большая плотность нервных элементов характерна для эпидермы, в которой, в частности, выделяется сгущение вокруг рта. У колониальных видов нервные системы отдельных особей могут быть связаны в общую систему (степень выраженности этого признака у различных видов неодинакова), что обеспечивает синхронность некоторых процессов, в том числе и возможность перемещения колонии как целого (отряд Морские перья). Органы чувств отсутствуют, рецепция осуществляется отдельными сенсорными клетками.

Бесполое размножение коралловых полипов осуществляется путем почкования, причем почки могут возникать на теле полипа, на подошве, на ценосарке. Почки могут возникать и на оральном диске, в этом случае почкование происходит в одной из плоскостей симметрии и может быть названо делением надвое. Почкование или деление надвое у колониальных полипов приводит не к образованию новых колоний, а к увеличению числа особей колонии. При почковании одиночных полипов формируются новые одиночные особи.

Гонады коралловых полипов имеют энтодермальное происхождение и расположены на септах: на краю септ при отсутствии мезентериальных нитей или непосредственно за мезентериальными нитями, гонады могут быть расположены на всех септах или только на части септ. Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. Созревшие гаметы поступают в гастральную полость. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже - наружно-внутреннее (в этом случае личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования и выхода половых продуктов, что увеличитвает эффективность размножения. Развитие коралловых полипов протекает обычным для кишечнополостных образом.

Представители класса Коралловые полипы распространены во всех полносоленых морских водоемах. В определенных условиях (температура воды не ниже 20⁰,. высокая прозрачность воды, соленость воды около 35‰) имеются многочисленные коралловые полипы, главным образом из отряда Мадрепоровые кораллы, образуют специфические биоценозы - коралловые рифы. Эти биоценозы служат местом обитания и развития других организмов: как растений, так и животных.