Тема 3.40

ПОДТИП ПОЯСКОВЫЕ (CLITELLATA)

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)

Какая сила кроется в червяке! В.Гюго

Этимология. Название Clitellata происходит от латинского слова clitellae - вьючное седло.

Общая характеристика подтип Clitellata. Этот подтип включает класс Малощетинковые черви и класс Пиявки. Как уже упоминалось, эти группы аннелид происходят от многощетинковых червей. Поясковые черви лишены параподий (но щетинки представлены у всех малощетинковых червей и у двух видов пиявок). Простомиум мал, а иногда и вовсе отсутствует. Эти черви лишены также придатков простомиума и пигидиума. Надглоточный ганглий поясковых червей расположен не в простомиуме, он смещен назад и расположен в перистомиуме или в одном из передних туловищных сегментов. Это явление связано с уменьшением простомиума.

В передней части тела у поясковых находится поясок, который представляет собой группу сегментов, покрытых толстым слоем железистого эпидермиса. Выглядит поясок как кольцевой валик или седло. Поясок играет важную роль в размножении этих червей. Поясковые черви являются копулирующими гермафродитами. Гонады этих червей расположены в строго определенных сегментах тела, причем семенники расположены кпереди от яичников. Для поясковых червей характерно прямое развитие. Общее число видов поясковых червей составляет около 8000.

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: oligos - немногочисленный и chaeta - щетинка.

Образ жизни, размеры. Главная часть малощетинковых червей представлена почвенными и пресноводными видами. Пресноводные олигохеты характеризуются небольшими размерами, почвенные виды, как правило, более крупные: размеры большинства водных олигохет от 5 мм до 10-15 см, а почвенных от 0.5 до 30-40 см. Именно к почвенным видам относится самая крупная олигохета Megascolides australius, достигающая 3 метров в длину. Около 200 видов олигохет обитает в морях, морские олигохеты - мелкие виды, обитают в интерстициали. Общее число видов олигохет составляет около 3500.

Общий план строения тела малощетинковых червей. Строение тела типичного малощетинкового червя в целом соответствует общему плану тела аннелид. Сегментации гомономная, хотя внутреннее строение сегментов и различается вследствие того, что половые железы расположены в небольшом числе сегментов.

Тело этих животных начинается простомиумом, заканчивается пигидиумом, между простомиумом и пигидиумом расположены туловищные сегменты. Простомиум и пигидиум лишены придатков и невелики. Простомиум разных видов может отличаться по форме. Что касается перистомиума, то в качестве носителя ротового отверстия такой сегмент, конечно, присутствует и занимает свое место позади простомиума, но, он у олигохет, вероятно, не является результатом срастания сегментов. Такова традиционная точка зрения на перистомиум олигохет, который, кстати, в классических руководствах именуется метастомиумом, рот находится на переднем крае этого сетмента. Что же касается двух новейших источников, то и в том, и в другом руководстве перистомиум обозначен на рисунке, изображающем внешний вид олигохет, однако внятный ответ на вопрос составе перистомиума отсутствует. Как бы то ни было, сегмент, лежащий позади простомиума, не несет перистомиальных усиков и щетинок. Начиная со следующего сегмента, щетинки расположены на всех туловищных сегментах.

Количество сегментов туловища различается у представителей разных групп: от 5-6 до 500-600 (у представителей семейства Lumbricidae туловищных сегментов 110 – 180). Туловищные сегменты, начиная с сегмента, следующего за метастомиумом, несут, как уже указывалось, щетинки. Чаще всего шетинки сгруппированы в четыре пучка. С каждой стороны тела находится два пучка, один из которых расположен дорзальнее, другой вентральнее. Таким образом, расположение пучков щетинок олигохет сходно с расположением пучков щетинок полихет (в спинной и брюшной ветвях параподий). Обычно в каждом таком пучке две щетинки (но у некоторых олигохет в пучке содержится 10-15, у других - до 25 щетинок, а у представителей тропического родаPheretimaчисло щетинок около 150 и расположены они не пучками, а по всей периферии сегмента).

Стенка тела. Стенка тела олигохет устроена так же, как и у полихет. Щетинки формируются и залегают в щетинконосных мешках. К каждой щетинке прикреплены мышцы-протракторы и мышцы-ретракторы, которые обеспечивают выдвигание щетинки и втягивание ее обратно. Обычно у водных олигохет щетинки относительно длинные, а а наземных - короткие, они совсем немного выступают над поверхностью покровов.

Стенка тела в области пояска содержит, кроме обычных эпидермальных клеток, значительное количество железистых клеток, которые включают слизеотделительные клетки, клетки, секретирующие стенку кокона, клетки, которые выделяют белковые вещетва, заполняющие полость кокона.

Целом. Вторичная полость тела олигохет устроена по тому же плану, что и у полихет. Диссепименты развиты хорошо. У дождевых червей имеются отверстия в септах, снабженные сфинктерами, так что червь может регулировать перемещение целомической жидкости из сегмента в сегмент. У большинства дождевых червей каждый целомический мешок (кроме концевых) имеет целомическую пору, которая на спинной стороне тела открывается наружу, эти поры расположены в межсегментных бороздках и снабжены сфинктерами. Через целомические поры целомическая жидкость поступает наружу и обеспечивает увлажнение покровов. Некоторые из червей способны при раздражении выбрасывать из целомических пор довольно мошную струю жидкости (один вид - на высоту 30 см). Вероятно, эта реакция служит для отпугивания хищников.

Движение. Олигохеты ползают и роют почву за счет перистальтических сокращений тела. Сначала сокращаются кольцевые мышцы. Благодаря этому тело становится твердым и продвигается вперед со втянутыми щетинками. При сокращении продольных мышц этот участок с выставленными наружу щетинками сильно утолщается и закрепляется в грунте. Заостренный передний конец при рытье сначала продвигается в имеющееся пространство между частицами грунта, после чего, благодаря расширению сегментов, это пространство увеличивается. Таким же способом передвигаются и ползающие водные олигохеты. Мелкие плавающие эолосомы плавают за счет биения ресничек, покрывающих простомиум.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система олигохет начинается ртом, за ротовой полостью следует глотка. Снаружи к стенкам глотки прикреплены мышечные тяжи. За счет их работы глотка расширяется и суживается, работая как насос. На спинной стороне глотка образует полый вырост - глоточную луковицу. Олигохеты, обитающие в воде, собирают пищевые частицы, используя для этого клейкую поверхность глоточной луковицы, высовывающейся через рот наружу. За глоткой следует пищевод. У дождевых червей в составе пищеваритьельной системы различаются также зоб (место накопления пищи) и мускульный желудок, где происходит измельчение пищевых частиц. Все эти отделы изнутри выстланы кутикулой. У разных видов олигохет строение передней части кишечника несколько варьирует. Стенка пищевода несет так называемые известковые железы. Эти железы выделяют в пищевод кристаллы карбонат кальция. Они в пищеварительном тракте не разрушаются, но выводятся наружу вместе с фекалиями. Известковые железы не участвуют в пищеварении, их функции не совсем ясны. Выдвинуто предположение, что эти железы удаляют из тела животного излишний кальций, поглощаемый с пищей. Другое предположение состоит в том, что в известковых железах углекислый газ, выделяемый червем при дыхании, соединяется с ионами кальция, так как его удалению путем типичной диффузии мешает высокое содержание углекислого газа в почве.

За мускульным желудком следует ресничный кишечник, представленный средней и задней кишкой. В средней части кишечника происходит выделение ферментов, переваривание и всасывание пищи. В задней кишки имеет место реабсорбция и формирование экскрементов. Для средней кишки многих видов характерно наличие складки - тифлозоля, вдающегося в полость кишки. Как и во всех аналогичных случаях, образование такой складки способствует увеличению поверхности кишечника.

Снаружи стенка задней кишки и спинной кровеносный сосуд олигохет покрыты хлорагогенной тканью, происхождение и функции которой описаны в теме 3.38.

Огромное большинство малощетинковых червей питаются мертвой органикой, главным образом растительного происхождения. Дождевые черви потребляют растительный опад и почвенную органику. Пресноводные формы потребляют детрит, водоросли и микроорганизмы.

В ходе изучения простейших студентам при микроскопирании капелек воды часто попадается олигохета эолосома, которая легко отличима по многочисленным оранжевым пятнышкам (эти пятнышки представляют собой кожные железки). Для эолосом характерен необычный прием сбора пищи: червь прижимает к субстрату покрытый ресничками простомиум, затем приподнимает среднюю часть ресничного поля. Таким образом формируется временная полость с пониженным давлением, что способствует отрыванию от субстрата частиц детрита. Такие оторвавшиеся частички работой ресничек простмиума загоняются в рот. Другой необычный тип питания характерен для олигохет Chaetogaster limnaei. Эти олигохеты являются комменсалами водных брюхоногих легочных моллюсков и держатся на краю их мантии. Если моллюск заражен трематодами, то хетогастеры питаются выделяющимися из моллюска церкариями. При сильном заражении хетогастеры могут проникать в легочную полость моллюска и даже внутрь его тела. Наконец, можно назвать небольшую группу так называемых рачьих пиявок (Branchiobdellidae), которые сидят на поверхности тела пресноводных раков. Эти олигохеты в молодом возрасте питаются водорослями и детритом, а во взрослом состоянии сосут кровь раков. Строение их тела довольно сильно видоизменено в связхи с паразитизмом (имеется прикрепительная присоска, челюсти). Некоторые современные авторы переносят эту группу в класс (таксон) Пиявки.

Дыхание. Газообмен олигохет осуществляется эпидермисом, в соответствии с дыхательной функций эпидермиса у крупных видов в нем разветвлены капилляры. Повехность эпидермиса влажная (за счет выделений слизи и целомической жидкости), что обеспечивает возможность газообмена. Специлизированные жабры представлены у олигохет крайне редко. Дыхательный пигмент представлен гемоглобином, который растворен в плазме крови.

Русское (и немецкое - Regenwurm) название крупных почвенных олигохет - дождевые черви - связано с тем, что после обильных дождей эти черви нередко в больших количествах выползают на поверхность почвы. Считается, что в почве, пропитанной водой, уменьшается количество кислорода, что заставляет червей выползать на поверхность почвы и дышать атмосферным воздухом. Впрочем, в руководстве Э.Рупрехта с соавторами сказано: "До сих пор непонятно, что именно заставляет их [дождевых червей] покидать норки", а приведенное выше общераспространенное объяснение указывается этими авторами только как возможность.

Кровеносная система. Как и у полихет, степень развития кровеносной системы коррелирует с полнотой развития целома и с размерами червя. Общий план строения кровеносной системы полихет и олигохет сходен: основу кровеносной системы составляют непарные спинной и брюшной сосуды, а также околокишечный плексус. Часто развиты дополнительные продольные стволы, лежащие по бокам и снизу нервной цепочки. Для олигохет очень характерно наличие кольцевых сосудов, лежащих в области пищевода и напрямую соединяющих спинной и брюшной сосуды. Эти крупные сосуды способны к пульсации и именуются "сердцами". Более мелкие кольцевые сосуды соединяют спинной и субневральный сосуды. Сосуды, относимые к типу поперечных, то есть не составляющих полного кольца, делятся на две группы: одни из них соединяют магистральные стволы с околокишечным плексусом, другие направляются от магистральных сосудов к стенке тела и метанефридиям.

Выделительная система. Представлена метанефридиями, которые расположены почти во всех сегментах тела, кроме самых передних и самых задних. Напомним, что нефростом находится в одном сегменте, канал метанефридия проходит через диссепимент, в большей своей части канал располагается в следующем сегменте, где и заканчивает выделительным отверстием. Метанефридии сравнительно длинные, образуют пметли и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Принцип деятельности метанефридия сходен с принципом действия выделительных органов других типов и описан в теме 3.18. У представителей двух наземных семейств Megaloscolecidae и Glossoscolecidae, кроме типичных метанефридиев имеются также метанефридии, которые открываются в кишечник. Это явление способствует экономии воды, что важно при наземном образе жизни. Такие черви могут жить в более сухой почве по сравнению с червями с обычными метанефридиями. При недостатке влаги в почве (а также зимой) почвенные олигохеты уходят в более глубокие слои почв и впадают в оцепенение, причем они могут терять до 70% жидкости. При восстановлении водного баланса черви возвращаются к обычной жизни. Часть видов водных олигохет при наступлении неблагоприятных условий способна инцистироваться.

Нервная система и органы чувств. Нервная система олигохет устроена по общему для типа плану и ее туловищная часть у разных видов представлена разными состояниями: от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. У примитивных олигохет нервная система расположена в коже, у более продвинутых - погружена внутрь тела и залегает в брюшном мезентерии (между листками целотелия). Главная особенность нервной системы олигохет состоит в том, что уменьшение простомиума привело к перемещению надглоточного ганглия в какой-либо из последующих сегментов тела - во второй или в третий, соответственно в третий или четвертый сегмент сместились подглоточные ганглии. Главным двигательным центром являются подглоточные ганглии. Подглоточные ганглии контролируют все жизненно важные рефлексы животного.

Органы чувств представлены сенсиллами, количество которых велико. Сенсиллы, как и обычно, представлены механорецепторами, хеморецепторами и фоторецепторами. Наибольшие скопления рецепторов приурочены к передним сегментам.

Бесполое размножение. Бесполое размножение распространено довольно широко, особенно среди водных олигохет. Уже упомянутые эолосомы часто представлены не одиночной особью, а цепочкой особей, сформировавшейся в результате бесполого размножения. Часть видов пресноводных олигохет, возможно, размножается только бесполым путем. В эксперименте у одного вида таких олигохет на протяжении трех лет наблюдалась смена 150 бесполых поколений. Для части видов характерно, что летнее размножение бесполым способом, сменяющееся осенью половым. Способы бесполого размножения олигохет такие же, как и у полихет.

Половая система и половое размножение. Олигохеты - гермафродиты. Для группы характерно наличие небольшого числа половых желез (пара мужских и пара женских или две пары мужских и пара женских), которые очень точно приурочены к строго определенным сегментам. При этом мужские железы лежат кпереди от женских. Половые железы закреплены на переднем диссепименте своего сегмента. Созревающие гаметы попадают в целом, точнее говоря, в обособленные участки целома - семенные мешки или яйцевые мешки, где и происходит их дозревание. В каждом половом сегменте расположена пара целомодуктов, которые соответственно выполняют роль семяпроводов или яйцеводов. Протоки целомодуктов тянутся назад через один или несколько сегментов и открываются на брюшной стороне строго опредленного сегмента. Часть водных видов имеют расширение семяпровода, в котором лежит пенис. По ходу семяпроводов могут располагаться простатические железы. Опять-таки, в строго определенных сегментах, кпереди от яичников располагаются семяприемник(и), которых может быть одна или несколько пар. Семяприемник представляет собой мешочек, открывающийся порой на брюшной поверхности червя. Фунция семяприемника - хранение спермы партнера.

Процесс полового размножения олигохет начинается с копуляции. При этом черви прикладываются друг к другу брюшнами сторонами. У всех олигохет, кроме дождевых червей, при этом отверстия семяприемников одной особи оказываются напротив мужских половых отверстий другой особи. За счет деятельности поясков выделяется слизь, обволакивающая партнеров и помогающая им удерживаться вместе. Сцепление двух партнеров обеспечивается также особыми половыми щетинками. Половые щетинки различаются местоположением, строением и функцией. Имеются более короткие половые щетинки, которыми тело партнера зажимается, и более длинные половые щетинки втыкаются в тело партнера. Сперма, выделяющаяся из мужских половых отверстий одного червя, поступает в семяприемники партнера. Процесс этот может занимать довольно много времени - заполнение одной пары семяприемников длится более полутора часов. Если данный вид олигохет имеет пенисы, то передача спремы осуществляется этим органом.

У дождевых червей мужские половые отверстия не контактируют с отверстиями семяприемников. У червей этой группы сцепление копулирующих особей происходит с помощью половых щетинок и слизистых выделений поясков. Поясок одного червя прижат к сегментам партнера, содержащим семяприемник. Сперма из мужского полового отверстия выходит на кожу червя, выполняющего роль самца. За счет сокращений специализированных мышц на поверхности его кожи возникает семяпроводящая бороздка, которая заполнена слизью. По этой бороздке и движется сперма. Мышцы стенки тела в этом регионе сокращаются, обеспечивая движение спермы в сторону пояска. По достижении спермой пояска она перемещается на тело партнера и поступает в его семяприемники. Выделение спермы партнерами у одних видов происходит одновременно, у других - последовательно. Продолжительность копуляции у дождевых червей составляет 2 -3 часа.

Через несколько дней после копуляции поясок секретирует слизистый кокон. Этот кокон снаружи окружен слизистой трубочкой, глубже расположена плотная стенка, а внутреннее пространство заполнено белковым срдержимым (альбумином). Червь со сформированным коконом пытается двигаться назад, в это же время кокон смещается вперед. Когда кокон движется мимо женских половых отверстий, в него откладываются яйца, когда кокон позднее движется мимо отверстий семяприемников, в него вбрызгивается сперма червя партнера. Собственно оплодотворение и происходит в этом коконе. В конце концов кокон соскальзывает с тела червя, наружная слизистая трубка разрушается, концы кокона сжимаются, в целом кокон приобретает форму лимона. Зиготы развиваются, погруженные в питательный альбумин и защищенные плотной стенкой. Размеры коконов связаны с размерами червей, так у дождевых черве размер кокона составляет 7.0 х 3.5 мм, у упомянутой ранее мегалосколециды - 75 х 22 мм. Количество яиц в коконе у разных видов колеблется от 1 до 20, у дождевых червей число яиц, откладываемых в кокон, 1 – 3. Дождевые черви интенсивно размножаются весной, образуя коконы каждые 3 -4 дня. У других групп размножение происходит один раз в году, причем после размножения половая система резорбируется и в следующий сезон размножения формируется заново. Есть среди олигохет и моноциклические виды, размножающиеся только один раз в жизни.

В коконах дождевых червей формируются так называемые скрытые личинки. Может быть, есть смысл специально подчеркануть, что такая скрытая личинка не гомологична трорхофоре. Они обладают ресничным аппаратом, глоткой, органами выделения. Эти личинки активно плавают в коконе и активно поглощают его питательную жидкость. Внутри кокона происходит и скрытый метаморфоз такой личинки, в ходе которого формируются дефинитивные органы молодой особи, которая и покидает пустой кокон.

Крупные олигохеты живут несколько лет (дождевые черви в условиях искусственного содержания - до 6 лет). Половой зрелости они достигают через 6 -12 меясцев, что зависит от вида животного и конкретных условий.

Вероятное происхождение малощетинковых червей (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Олигохеты сохранили ряд примитивных признаков, исходно присущих кольчатым червям. Предками олигохет, вероятно, были какие-то морские аннелиды, которые постепенно освоили жизнь в пресных водах. Первые олигохеты вели роющий обрах жизни в пресноводных донных отложениях. Такие роющие формы могли дать начало строго пресноводным формам, а с другой стороны - наземным формам, которые успешно колонизировали более сухие места обитания". Общий план строения полихет и олигохет делает несомненным вывод о происхождении олигохет от полихет.

Олигохеты занимают существенно место в водных и наземных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы: