Тема 3.28

КЛАСС МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)

Этимологическая преамбула. В более ранних классификациях класс Трематоды назывался Digenei (дигенетические сосальщики), а класс Моногенеи - Monogenei (моногенетические сосальщики). В этой паре таксонов названия были связаны с типом жизненного цикла, подчеркивалось наличие одного размножающегося поколения у моногеней (только у позвоночных) и двух поколений у трематод (в организме позвоночных и моллюсков).

Моногенеи являются эктопаразитическими (редко - эндопаразитическими) организмами. Подавляющее большинство их паразитирует на коже или жабрах рыб, очень немногочисленные виды обитают в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Наконец, один вид зарегистрирован как паразит бегемотов, у которых он поселяется под веком (Oculotrema hippopotami). Тело слабо уплощенное. Размеры моногеней невелики, обычно до 5 миллиметров, наиболее крупные виды достинают 20 миллиметров. Известно около 2000 видов моногеней.

Для моногеней характерно мощное развитие прикрепительного аппарата, что, конечно, объясняется их эктопаризитизмом. На заднем конце тела моногеней расположен большой прикрепительный диск, несущий крючья и несколько присосок.

Покровы представлены тегументом с микроворсинками: несмотря на наружный паразитизм, часть питательных веществ всасывается через покровы. Мышечный компонент кожно-мускульного построен по общему плану, характерному для типа.

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ртом. Рот находится внутри ротовой присоски, эта присоска обеспечивает только временное прикрепление в ходе приема пищи, но не участвует в фиксации тела паразита. Часть видов не имеет ротовой присоски, у них рядом со ртом расположены железы, секрет которых обеспечивает временное прикрепление. За ртом следует глотка, за ней - слепо замкнутый кишечник. Кишечник может быть мешковидным или разделенным на две ветви, ветви кишечника могут нести боковые выросты. Питаются моногении слизью, поверхностными клетками кожи хозяина, многие виды химически нарушают целостность покровов хозяина и питаются его кровью и тканями. Выделительная система протонефридиальная с двумя главными выделительными стволами, куаждый из них имеет расширение - мочевой пузырь. Являясь эктопаразитами, моногении дышат кислородом воздуха. Нервная система ортогонального типа, включает шесть стволов, из которых пара брюшных стволов развита сильнее. Рецепторы расположены на поверхности тела, концентрируясь в области рта и прикрепительного диска.

Половая система сходна с половой системой трематод, отличаясь деталями, например, у моногеней копулятивный орган устроен по типу пениса, имеется влагалище. Для моногеней характерно формирование сложных "яиц". Моногенеи способны как к перекрестному оплодотворению, так и к самооплодотворению. У одного вида - спайника Diplozoon paradoxum - наблюдается удивительная адаптация: личинки этой моногении, поселившись на коже рыбы, активно ищут другую личинку. Если поиски безуспешны, то оставшаяся непарной личинка погибает. Если встреча состоялась, то две особи соединяются, так что семяпровод одного червя срастается с влагалищем другого и наоборот.

Из "яйца" развивается ресничная личинка - онкомирацидий. Личинка активно подвижна, снабжена рецепторами, в том числе и фоторецепторами и, активно плавая, разыскивает хозяина, на коже или жабрах которого поселяется. Личинка имеет прикрепительный диск и различные присасывательные структуры, что дает ей возможность прикрепиться к телу хозяина. Показано, что положительный хемотаксис личинок вызывается слизью специфического хозяина.

Моногении рода Polystoma (многоусты) паразитируют в мочевом пузыре лягушек и жаб и интересны синхронизацией жизненного цикла паразита и хозяина. "Яйца" многоустов формируются в период нереста хозяев и поступают в воду. В воде из них вылупляются онкомирацидии, которые прикрепляются к жабрам головастиков. Эти онкомирацидии быстро достигают половой зрелости и в свою очередь откладывают "яйца". Новое поколение личинок также осаждается на жабрах головастиков. Когда совершается метаморфоз головастиков, и их жабры исчезают, многоусты активно ползут по поверхности тела амфибии и через клоаку забираются в мочевой пузырь. Амфибии заражаются многоустами только на стадии головастика. Лягушки и жабы достигают половой зрелости в возрасте 3 лет, в течение всех этих трех лет многоусты не размножаются.