Тема 3.14

ТИП ГУБКИ (SPONGIA seu PORIFERA)

Губки: примитивные, но не простые…

Ф.Гаррон

Этимология. Название Spongia происходит от греческого слова spongia - губки, а название Porifera - от двух греческих слов: porus - пора и ferre - нести.

Губки - сидячие многоклеточные, которые обитают только в воде. Как и у большинства сидячих организмов, у губок выражена апикально-базальная полярность. Часть губок является одиночными, но большинство губок колониальны. Общая численность типа оценивается в 8000 видов, при этом только около 150 видов обитают в пресных водах. В состав типа губок входят три класса: Известковые губки - Calcarea (около 500 видов), Стеклянные губки - Hyalospongia (около 400 видов), и обыкновенные губки - Demospongia (около 7000 видов).

Общий план организации. Клетки губок дифференцированы, но не интегрированы в настоящие ткани. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток, одинаковых по происхождению, строению и функциям. Дифференцировка клеток губок жестко не зафиксирована и, главное, обратима: клетки легко переходят из одной совокупности в другую, меняя характер специализации. Эта лабильность клеточных элементов и не дает возможности называть клеточные ассоциации губок тканями.

Тело губок построено из двух эпителиподобных слоев клеток: пинакодермы и хоанодермы (в более старых руководствах - дермальный и гастральный слой соответственно). Клетки пинакодермы – пинакоциты - уплощены и, как правило, жгутиков не несут. Пинакодерма располагается на поверхности тела губок, также пинакодермой выстлана часть водоносной системы. Клетки хоанодермы - хоаноциты - снабжены жгутиками и выстилают либо общую полость внутри тела губки (у губок асконоидного типа), либо многочисленные жгутиковые камеры, которые расположены в толще стенки тела. Между слоями пинакодермы и хоанодермы находится мезохил, содержащий неклеточный материал и клетки различных типов. Клетки мезохила расположены неупорядоченно, аморфно. Нервной и мышечной системы у губок нет (но имеются отдельные сократимые клетки).

Для губок характерно наличие особой водоносной (ирриргационной) системы. Эта система не имеет аналогов среди других многоклеточных. За счет работы этой системы реализуются питание, дыхание, выделение и размножение губок.

Отличительной особенностью губок является способность клеток перемещаться в пределах тела. Постоянно перемещаются амебоидные клетки мезохила. Перемещаются пинакоциты, выстилающие участки водоносной системы, перемещаются хоаноциты. За счет этих перемещений происходит реорганизация водоносной системы, что выражается в образовании новых или слиянии уже существующих жгутиковых камер и каналов. За счет этого ток воды по водоносной системе оптимизируется по мере роста губки или изменений в окружающей среде.

Водоносная система губок. Три типа строения этой системы. Водоносная система начинается многочисленными отверстиями, расположенными на поверхности тела губок. Эти отверстия могут быть ограничены неизмененными пинакоцитами, в этом случае они называются остиями. В других случаях отверстия образованы видоизменными пинакоцитами - пороцитами, тогда отверстия именуются порами. На верхней части тела губки находится выводное отверстие водоносной системы - оскулюм. Губка может нести один или несколько оскулюмов. Обычно считается, что однооскулюмная губка - одиночный организм, а многооскулюмная - колониальный.

Водоносная система различных губок устроена по-разному, различают три типа ее строения: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная.

Асконоидная водоносная система устроена наиболее просто и характерна только для губок 2 родов, а также ранней стадии развития губок других типов организации. Асконоидные губки невелики, их диаметр не превышает 1 мм. На поверхности тела животного находятся многочисленные поры. Поры пронизывают всю стенку тела и открываются во внутреннюю полость, выстланную хоанодермой. Эта полость в разных руководствах носит разные названия: спонгоцель, спонгиоцель, атриальная полость, парагастральная полость. В дальнейшем будет использоваться термин спонгоцель. На верхнем конце губки располагается оскулюм. Губки асконоидной организации имеют форму бокала, цилинда, конуса и т.п., для них характерно, что апикально-базальная ось является осью симметрии, а для животного в целом характерна неопределенно-радиальная симметерия.

Асконоидный тип строения накладывает ограничения на размер губок: при увеличении размера губки такого строения объем увеличивается быстрее, чем плошадь поверхности хоанодермы, поэтому объем тела начинает превышать функциональные возможности хоанодермы (сравни с материалом предыдущей темы). Достижение губками большего объема потребовало отказа от асконоидного типа строения и замены его другим.

Одним из способов увеличения размера губок явилось формирование сиконоидного типа строения, который, впрочем, не слишком широко распространен среди губок. Для сиконоидного типа строения характерно следующее. Наружная поверхность, как и губок асконоидной организации, покрыта пинакодермой. Поверхность тела несет многочисленные узкие глубокие впячивания, направленные вглубь. Эти образования называются приводящими каналами, которые также выстланы пинакодермой. Приводящие каналы несут поры, открывающиеся в глубокие карманообразные жгутиковые камеры. Эти жгутиковые камеры выстланны хоанодермой. Жгутиковые камеры широким отверстием открываются в спонгоцель, выстланную пинакодермой. Спонгоцель оскулюмом связа с наружной средой. Подчеркнем, что у губок такого простого типа сиконоидной организации внешние покровы губок повторяют контуры жгутиковых камер.Часть губок имеет усложненный тип сиконоидной организации: в этом случае наружные покровы выровнены, на их поверхности находятся многочисленные остии, ведущие в выстланную пинакодермой систему лакун. Вода из этих лакун через поры или каналы попадает в жгутиковые камеры.

Губки сиконоидной организации имеют форму конуса, цилиндра, бокала и т.п. У губок этого типа апикально-базальная ось хорошо выражена, она сохраняет значение общей оси тела и оси неопределенно-радиальной симметрии. Оси жгутиковых камер у сиконоидных губок направлены перпендикулярно апикально-базальной оси.

У сиконоидных губок по сравнению с асконоидными существенно увеличивается поверхность, занятая хоанодермой. Сиконоидные губки крупнее асконоидных, их диаметр колеблется от одного до нескольких сантиметров.

Огромное большинство губок имеет водоносную систему лейконоидного типа. В этом случае на наружной поверхности тела остиями начинаются приводящие каналы, выстланные пинакодермой. Эти каналы открываются в округлые жгутиковые камеры, выстланные хоанодермой. От жгутиковых камер начинаются отводящие каналы, выстланные пинакодермой. Отводящие каналы сливаются друг с другом, постепенно увеличиваясь в диаметре, наконец, эти каналы объединяются в общую полость, связанную с внешней средой оскулюмом. Можно сказать, что у асконоидных и сиконоидных губок спонгоцель имеет форму бокала, а у лейконоидных спонгоцель представлена системой каналов разного диаметра. Понятно, что поверхность хоанодермы у губок лейконоидного типа является наибольшей. У губок этого типа организации апикально-базальная ось не сохраняет значение общей оси тела, эти губки имеют разнообразную форму: кустистую, корковую, мешкоковидную, неправильную. Радиальная симметрия в общем плане строения тела не выражена.

Губки лейконоидного типа имеют наибольшие размеры, их диаметр достигает от нескольких сантиметров до метра. Жгутиковые камеры лейконоидных губок имеют диаметр 20 – 40 мкм и содержат 50-100 хоаноцитов. Камеры лейконоидных губок многочисленны: у губки Leuconia aspera (высота 7 см, диаметр 1 см) количество камер превышает 2 миллиона.

Стенка тела губок асконоидной организации наиболее тонкая, лейконоидной организации - наиболее толстые, стенки губок сиконоидной организации занимают промежуточное положение.

Ток воды в водоносной системе губок создается биением жгутиков хоаноцитов. Скоординированные удары жгутиков обеспечивают течение воды от отверстий на наружной поверхности губок до атриальной полости и по атриальной полости до оскулюма. Дополнительным фактором движения воды по телу губок является то, что оскулюмы не только находятся наверху тела губки, но часто расположены на вытянутых участках тела. Скорость движения воды здесь выше, чем у дна, за счет этого в оскулюмах создается более низкое давление, чем у поверхности тела губок, эта разница давлений участвует в формировании тока воды (сравните с принципом действия высоких вытяжных труб).

Губки способны регулировать ток воды по водоносной системе, что достигается изменением режима работы хоаноцитов, изменением диаметра пор и оскулюмов. Кроме того, хоаноциты способны изменять направление своего биения и создавать обратный ток воды.

При прохождении воды по телу губки происходит питание губок (захват клетками пищевых частиц), поглощение клетками кислорода, в протекающую воду клетки отдают продукты обмена, током воды переносятся половые клетки. Губка объемом 1000 см³ способна профильтровать ведро воды за 10 секунд.

При сравнении губок сиконоидной и асконоидной организации видно, что сиконоидные губки как бы составлены из нескольких асконоидных. Возможно, что губки сиконоидной (и лейконоидной) организации возникли за счет недоведенного до конца почкования и таким образом представляют собой высокоинтегрированные колонии, в которых жгутиковые камеры (с прилегающими областями мезохила) соотвествуют отдельным особям.

Клеточные слои тела губки. Клеточные элементы. Как уже указывалось, в теле губок различают два эпителиподобных слоя пинакодерму и хоанодерму, а также находящийся между ними мезохил, к которому термин "слой" в строгом значении слова неприложим ввиду отсутствия упорядоченности в расположении клеток.

В состав пинакодермы входят пинакоциты и пороциты. Пинакоциты разделяются на экзопинакоциты, расположенные на поверхности тела, в том числе и на той части тела, которая обращекна к субстрату, и эндопинакоциты, расположенные внутри тела.

Экзопинакоциты представляют собой уплощенные клетки, слегка расширенные в центральной части, где лежит ядро, таким образом, эти клетки в продольном разрезе имеют веретеновидную форму. Часть этих пинакоцитов в разрезе имеет Т-образную форму: в этом случае имеется вырост, перпендикулярный к оси клетки, в котором расположено ядро и другие органеллы. У таких клеток уплощенная часть расположена на поверхности, а ядросодержащий отросток погружен в мезохил.Соседние экзопинакоциты перекрывают друг друга наподобие черепицы, образуя контакты по типу прилегания, где мембраны клеток разделены пространством.Типичные для многоклеточных десмоподобные контакты в экзопинакодерме обнаружены только у одного рода губок. Эндопинакоциты чаще всего имеют сферическую или веретеновидную форму. Для них характерно наличие нескольких отростков, проникающих в мезохил. Обычно эндопинакоциты соприкасаются друг с другом лишь точечно, не образуя сплошного слоя. Специфических клеточных контактов в эндопинакодерме не обнаружено. Характер клеточных контактов и отсутствие у большинства губок базальной пластинки не дает возможности считать пинакодерму настоящим эпителием, как уже указывалось, ее оценивают как эпителиподобный слой. В большинстве случаев пинакоциты не несут жгутиков, но пинакоциты отдельных видов снабжены жгутиком.

Пороциты развиваются из пинакоцитов (экзо - или эндо). Пороцит представляет собой клетку, пронизанную поровым каналом. Пороцит способен изменять диаметр своей поры, что обеспечивается сокращением волокон цитоплазмы.

Хоанодерма образована хоаноцитами - воротничковыми жгутиковыми клетками. Для них характерно наличие жгутика типичного строения, отходящего от одной из двух центриолей. Жгутик многих видов губок несет два ряда тонких мастигонем. На апикальной поверхности клетки вокруг жгутика расположено около 20 микроворсинок (на светооптическом уровне совокупность этих ворсинок выглядит как воротничок). Очень важно отметить, что сходную структуру имеют клетки жгутиконосцев Choanoflagellata, хотя между теми и другими имеются различия в строении корешкового аппарата и переходной зоны жгутика. Хоаноциты закреплены в мезохиле за счет наличия нескольких выростов базальной части клетки. Хоаноциты соприкасаются между собой, но специализированные клеточные контакты отсутствуют, отсутствует также и базальная мембрана. Поэтому хоанодерма, как и пинакодерма, является эпителиподобным слоем.

Мезохил, содержит неклеточный материал и клетки различных типов. Неклеточный материал представлен органическим матриксом, включающим большое количество коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна вырабатываются колленцитами. У многих губок имеются также коллегенобразующие клетки несколько отличающегос типа - лофоциты. Оба типа клеток имеют звездчатую форму. Лофоциты подвижны, цитоплазматические выросты их тела называют псевдоподиями. Оба типа клеток характеризуются секреторной активностью. Колленциты формируют рассеянные колагеновые волокна, а лофоциты - пучки волокон. Коллаген губок очень близок коллагену многоклеточных, в частности, коллагену позвоночных.

В числе других типов клеток мезохила следует назвать археоциты, миоциты и скелетогенные клетки, сведения о строении и работе этих последних приведены в разделе, посвященном строению скелета губок.

Археоциты - крупные подвижные амебоидные клетки, способные к фагоцитозу и способные дифференцироваться в клетки других типов.

Миоциты - это клетки веретеновидной формы с отростками. В цитоплазме этих клеток содержится большое количество микротрубочек и микрофиламентов. Миоциты располагаются концентрически вокруг оскулюмов и крупных каналов водоносной системы. Работой миоцитов обуславливается изменение диаметра оскулюмов и каналов. Миоциты в организме губки образуют сложную сеть, а отдельные миоциты образуют контакты друг с другом и с пинакоцитами.

Уже упоминалось о высокой способности клеток губок ко взаимопревращениям. Археоциты могут дать начало клетке любого другого типа. Эта особенность археоцитов лежит в основе высочашей регенерационной способности губок. Хоаноциты могут уходить в мезохил, превращаясь в амебоидные клетки, к этому же способны пинакоциты. Половые клетки дифференцируются из других клеточных элементов, сведения о половых клетках губок приведены в разделе, посвященном размножению этих животных.

Скелет губок. Одним из самых существенных признаков губок является наличие у них скелета, строению которого придается большое систематическое значение. Скелет губок состоит из отдельных неорганических склетных элементов - спикул и - у обыкновенных губок - из неструктурированного органического вещества - спонгина. Спикулы образуются за счет деятельности клеток склороцитов, выделение спонгина осуществляют клетки спонгоциты.

Спикулы губок у представителей класса Известковых губок состоят из углекислого кальция, у остальных губок - из кремнезема (точнее 90% массы спикулы составляет кремнезем, 10% - другие вещества). Спикулы известковых губок имеют примерно одинаковую величину, спикулы обыкновенных губок по величине различаются на макросклеры и микросклеры. Форма микросклер очень разнообразна. Макросклеры систематизируются по количеству осей, количеству лучей и другим особенностям (форма спикулы, ее орнамент, форма окончания лучей и другим).

Склероциты известковых губок имеют в общем веретеновидную форму тела и формируются из экзопинакоцитов. Сначала пинакоцит делится надвое, две эти клетки станорвятся склероцитами и совместно формируют один луч спикулы или одну одноосную спикулу. Склероциты отграничивают от мезохила полость, в которую поступает выделяемое склероцитами минеральное вещество, и спикула растет в этой полости как кристалл.

Кремневые спикулы формируются внутриклеточно, внутри вакуоли склероцита, причем неорганический материал откладывается на органическое волокно, сформированное внутри упомянутой вакуоли. Форма склероцитов известковых губок также веретеновидная. В формировании сложных спикул участвует несколько клеток (соответственно числу лучей). Спикулы стеклянных губок формируются внутри многоядерного синцития. Микросклеры образуются особыми мелкими склероцитами.

Готовая спикула особыми сопровождающими клетками доставляется к определенному месту скелета. Спикулы в основном размещены в мезохиле, однако часто их концы выдаются наружу, обеспечивая защиту животного или его закрепление на илистом грунте, нередко выступающие спикулы сосредоточены вокруг пор или оскулюмов. У многих губок лейконоидного или сложного сиконоидного типа на поверхности расположен слой плотно упакованных микросклер (в этой корковой зоне жгутиковые камеры отсутствуют).

Спикулы могут лежать в мезохиле свободно, не соединяясь друг с другом, но чаще спикулы соединяются между собой, формируя упорядоченную структуру, в крайнем варианте скелета формируется жесткая скелетная решетка. В этом последнем случае, характерном для стеклянных губок, концы спикул спаиваются между собой. Обычно спикулы соединяются известковым цементом (у известковых губок) или спонгином. У стеклянных губок спонгин отсутствует.

Спонгин в теле губок может быть представлен небольшими скоплениями, связывающими концы спикул. Чаще всего спонгин имеет вид сети толстых волокон, в которую погружены многочисленные спикулы (иногда волокна спонгина не несут спикул, но армированы посторонним материалом: песчинками и т.п). Наконец, у части видов обыкновенных губок спикулы отсутствуют, и скелет представлен только спонгином, волокна которого образуют сеть или древовидные разветвления.

Спонгин выделяется спонгоцитами. Спонгин выделяется внеклеточно за счет действия группы клеток. Несколько спонгоцитов, имеющих в поперечном сечении более или менее округлую форму, собираются вместе и выделяют капельку спонгина, представляющего вершину волокна. Затем спонгоциты уплощаются и движутся назад от вершины. Последовательно идущие "волны" спонгоцитов откладывают на формирующемся волокне концентрические слои спонгина.

Для так называемых коралловых губок характерно, что кроме скелета типичного устройства клетки базальной части тела выделяют еще массивный известковый наружный скелет. Очень немногие губки лишены скелета, все они характеризуются небольшими размерами.

Физиология губок. Ранее уже упоминалось, что все процессы жизнедеятельности губок связаны с движением воды по водоносной системе.Вода несет с собой различные органические частицы, которые фагоцитируются губками (одноклеточные водоросли, бактерии, частицы детрита). Такой тип питания называется биофильтрацией. Размеры доступных губкам частиц составляют 1 – 50 мкм. У различных губок участие клеток разных типов в захвате пищевых частиц неодинаково. Самые крупные пищевые частицы (более 50 мкм) фагоцитируются экзопинакоцитами. Частицы размером 5 – 50 мкм попадают в приводящие каналы, где фагоцитируются археоцитами, которые, раздвигая покровные клетки, выставляют в просвет канала ложноножки. Некоторое количество частиц захватывается также эндопинакоцитами. Самые мелкие частицы фагоцитируются хоаноцитами. Опыты с губкой Ephydatia показали, что 96% бактерий фагоцитируется именно хоаноцитами. Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются в основании микроворсинок хоаноцита, а затем вакуоли скапливаются в базальной части клетки. Основную роль в пищеварении большинства губок играют археоциты. Хоаноциты (а также пинакоциты) передают захваченные пищевые объекты археоцитам путем экзо-эндоцитоза. Археоциты осуществляют пищеварение, а также передачу пищи другим клеткам мезохила, которые также способны к пищеварению. В опытах с кормлением пресноводных губок мечеными бактерими было показано, что бактерии захватываются хоаноцитами, передача бактерий археоцитам начинается через 30 минут, через 3 часа все захваченные бактерии уже находится в клетках мезохила, пищеварение завершается примерно через сутки, а через 48 часов меченый материал в пределах животного уже не обнаруживается. Таким образом, у большинства губок хоаноциты выполняют вододвижущую функцию и функцию захвата пищи, а переваривание осуществляется клетками мезохила. У некоторых видов губок, которые имеют тонкий мезохил (в частности, у известковых губок), пищеварение осуществляется и в хоаноцитах. Непереваренные частицы передаются эндопинакоцитам, которые выбрасывают их в отводящие каналы.

Неорганические частички, попавшие в приводящие каналы, захватываются археоцитами, переносятся ими к отводящему каналу, где и выбрасываются. У губок, использующих инородный материал для постройки скелета, такие частички транспортируются археоцитами к месту сборки скелетных элементов.

Многие губки вступают в симбиотические отношения с фотосинтезирующими организмами (зеленые водоросли, зооксантеллы, сине-зеленые водоросли) и используют продукты фотосинтеза (некоторые губки таким образом покрывают до 80% своих энергетических порттребностей). Масса симбионтов может составлять 30 – 50% массы тела губки. Понятно, что такие губки обитают на мелководье. Наконец, обнаружены (в Средиземном море) хищные губки, которые выпускают клейкие нити, состоящие из клеток. Мелкие животные прилипают к этим нитям, нить укорачивается и подтягивает жертву к поверхности тела. Губка обволакивает пойманное животное и переваривает его. У таких губок нет водоносной системы и хоаноцитов.

Клетки губок поглощают кислород из воды, движущейся по каналам водоносной системы. Продукты обмена также поступают из клеток в воду. Эти физиологические процессы осуществляются каждой отдельной клеткой. Клетки пресноводных губок, как правило, имеют сократительные вакуоли.

Как уже указывалось, губки не имеют нервной системы. Возможно, что интегративные функции в теле губок выполняет сеть миоцитов, которые, образуют контакты друг с другом и с пинакоцитами. Показано, что миоциты губок способны к пейсмекерной активности и проведению возбуждения. Таким образом, миоциты губок на примитивном уровне сочетают функции нервных и мышечных клеток. Действие коорлинационных механизмов выражается, например, в регуляции тока волы по водоносной системе.

Очень немногие виды губок (например, Ephydatia) способны к ограниченной локомоции, что достигается амебоидным движением пинакоцитов, расположенных в основании тела, в ходе этого процесса движения отдельных клеток координированы и направлены. Скорость перемещения губок составляет 1 – 4 мм в день. Эта способность некоторых губок к движению также доказывает наличие у этих животных координирующих механизмов.

Размножение и развитие губок. Для губок характерно половое и бесполое размножение (почкование). Почкование губок представлено двумя формами - наружным и внутренним почкованием. В результате наружного почкования обычно формируется колониальная губка, несущая несколько оскулюмов, формирование отдельной новой особи происходит сравнительно редко. При повреждении губки оторвавшиеся от нее фрагменты закрепляются на субстрате и регенерируют целый организм (этот способ бесполого размножения именуется фрагментацией). Известен (и неоднократно воспроизводился) опыт, при котором тело губки проитрали через мелкоячестую ткань: из образовавшейся кашицы восстанавливался целый организм.

Внутреннее почкование характерно для многих пресноводных и нескольких морских видов. В ходе этого почкования формируются микроскопически малые покоящиеся стадии - геммулы, размер которых составляет 0.3 – 1.0 мм. Этот процесс происходит осенью и сопровождается дегенарацией родительской особи, геммулы же сохраняются, переживают неблагоприятный период и следующей весной формируют новый организм. Процесс формирования геммулы заключается в образовании скоплений археоцитов, эти археоциты несут в своей цитоплазме запасные питательные вещества и носят специальное название тезоцитов. Это шарообразное скопление тезоцитов одевается двойной оболочкой, которая армирована спикулами особого устройства - амфидисками. Оболочка троится следующим образом: скопление тезоцитов постепенно окружается плотным слоем других археоцитов, не несущих запасов питательных веществ. Они сначала выделяют внутренний слой оболочки геммулы. Затем в оболочку геммулы особые склероциты встраивают амфидиски а сами погибают (амфидиски представляют собой специфические спикулы, каждый из них состотит из двух параллельно расположенных звездчатых пластинко, соединенных поперечным стержнем). После этого археоциты – "основатели" стенки выделяют пенистый слой, в ячейках которого содержится воздух, а поверх ячеистого слоя - наружный слой плотной оболочки. На одном полюсе оболочка на небольшом участке остается одинарной, эта часть называется микропиле. Весной геммула прорастает, сначала наружные тезоциты превращаются в пинакоциты, затем пинакодерма, разрастаясь, пузырем выходит наружу через микропиле, которое прорывается отверстием. Клетки пинакодермы прикрепляются к субстрату. Следом выходят остальные тезоциты, происходит их дифференцировка и формирование всех структур нового организма.

Половое размножение губок протекает принципиально так же, как и у всех многоклеточных. Большинство губок - гермафродиты. Половых желез у губок нет. Половые клетки формируются из клеток другого типа, что лишний раз демонстрирует способность клеток губок к взаимопревращению. Сперматозоиды формируются из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно превращению в сперматозоды подвергаются все хоаноциты жгутиковой камеры. Для сперматозоидов большинства губок характерно отсутствие акросомы. Яйцеклетки формируются их археоцитов или у некоторых известковых губок - из дедифференцированных хоаноцитов. Сформированную яйцеклетку окружает оболочка. Ооциты в ходе своего созревания питаются, фагоцитируя другие клетки организма: у известковых губок заглатываются хоаноциты, а у обыкновенных губок из археоцитов формируется популяция особых питающих клеток, которые и поглощаются ооцитом.

Сперматозоиды выбрасываются губкой наружу. Что касается яйцеклеток, то у части губок они также выбрасываются наружу, и тогда оплодотворение прорисходит во внешней среде. У таких губок сроки выхода гамет синхронизированы. Чаще яйцеклетки остаются в материнском организме, куда по водоносной системе проникают сперматозоиды. В этом случае оплодотворение происходит в материнском организме. Сперматозоиды, попавшие в водоносную систему другой особи, захватываются хоаноцитами, сперматозоид при этом отбрасывает жгутик. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая транспортирует сперматозоид к яйцеклетке. Сперматозоид (точнее, только его ядро) может быть передан яйцеклетке, в других случаях яйцеклетка фагоцитирует клетку-носительницу вместе со сперматозоидом.

Зиготы - в зависимости от вида губки - могут быть выведены в окружающую среду или, что имеет место значительно чаще, развиваться до стадии личинки в материнском организме. В последнем случае развивающийся зародыш питается, фагоцитируя особые питающие клетки, возникающие или из хоаноцитов или из археоцитов.

Для зиготы характерно полное дробление, которое начинается как равномерное, а на более поздних этапах может оставаться равномерным или становиться неравномерным. Дробление приводит к формированию бластулы. Бластулы покидают материнский организм и с этого момента именуются личинками. При любом типе развития на каком-то из его этапов у развивающихся личинок происходит формирование внутреннего массива клеток.

Целобластула (бластула, которая имеет внутреннюю полость, бластоцель) характерна для части известковых губок, для стеклянных губок и немногих обыкновенных губок. У целобластулы формирование внутреннего массива клеток происходит за счет иммиграции: отдельные клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, в конце концов бластоцель заполняется клетками, и формируется личинка паренхимула, для которой характерно наличие наружного слоя жгутиковых клеток и внутреннего массива безжгутиковых клеток. Для большинства обыкновенных губок и для стеклянных губок также характерно формирование паренхимулы, которое у разных губок происходит разными способами (за счет дифференциации клеток, их перемещения, деляминации, неодинаковой скорости дробления), но отличается тем, что процесс начинается не с полой целобластулы, а со стерробластулы (тип организации бластулы, не имеющей внутренней полости). У морских губок жгутиковый эпителий на ранних стадиях развития покрывает всю поверхность личинки, на более поздних стадиях задний полюс тела оказывается представленным безжгутиковыми клетками. У пресноводных губок паренхимула одета сплошным слоем жгутикового эпителия.

Амфибластула (характерна для части известковых губок и для немногочисленных обыкновенных губок) состоит из неодинаковых по величине клеток. На переднем (анимальном) полюсе личинки находятся микромеры, несущие жгутики, на заднем (вегетат ивном) - безжгутиковые макромеры. Бластоцель имеется. Формирование амфибластулы отличается большой сложностью. Оно происходит внутри жгутиковой камеры родительской особи. Зигота подвергается неравномерному дроблению, и формируется стомобластула (этим термином обозначаются бластулы, имеющие отверстие - фиалопор). По краям фиалопора расположены макромеры, остальная часть стомобластулы представлена микромерами со жгктиками, причем жгутики направлены внутрь полости стомобластулы. Следует заметить, что в этом случае яйцеклетки происходят из хоаноцитов, а микромеры делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Далее стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс называется экскурвацией. Этот способ развития уникален, он не встречается ни в какой другой группе многоклеточных. Стадия, сформировавшаяся в результате экскурвации, и является амфибластулой. Далее происходит впячивание макромеров внутрь полости амфибластулы. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры выпячиваются обратно, и личинка вновь принимает шаровидную форму и покадает материнский организм.

Личинки губок подвижны, они плавают, вращаясь вокруг собственной оси. Личинки не питаются, живут за счет запасов желтка в клетках, поэтому срок жизни личинок невелик - несколько часов или несколько дней (до 10 - 12). Затем личинка садится передним концом на субстрат и претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодую губку (иногда личинки после осаждения какое-то время ползают по субстрату). Можно отметить, что формирующиеся из личинок (или геммул) губки могут сливаться с другими молодыми губками того же вида, в результате чего возникает одна жизнеспособюная особь. Это явление говорит о чрезвычайно слабо выраженной индивидуальности отдельных особей губок.

У паренхимул метаморфоз сопровождается погружением жгутиковых клеток вовнутрь, где из них формируются жгутиковые камеры. Одновременно часть внутренних клеток выходит на поверхность и проевращается в пинакоциты. В апикальной части тела формируется оскулюм. У паренхимул, задний полюс тела которых представлен безжгутиковыми клетками, эти клетки превращаются в пинакоциты. Молодая губка у животных с этим типом развития характеризуется асконоидным или сиконоидным типом строения, но при этом имеет толстые стенки, такая стадия называется рагон.

У личинок амфибластул метаморфоз начинается с того, что жгутиковые клетки впячиваются внутрь амфибластулы. В таком виде личинка прикрепляется к субстрату краями впячивания. Впятившиеся жгутиковые клетки дают начало хоанодерме, а макромеры - образуют пинакодерму и мезохил. В апикальной части прорывается оскулюм, и молодая губка приобретает асконоидный тип строения, стенка тела у этой стадии тонкая. Такая стадия развития губки получает название олинтус.

Возможное происхождение губок. Положение губок среди Metazoa. При формировании личинок губок происходят перемещения клеток из наружного слоя в бластоцель, за счет чего формируется массив внутренних клеток. В ходе дальнейшего метаморфоза имеют место клеточные миграции: клетки, занимавшие наружное положение, перемещаются вовнутрь, клетки, занимавшие внутреннее положение, перемещаются на поверхность. Подобные явления у других многоклеточных отсуствуют. Для губок также характерно отсутствие жесткой клеточной дифференцировки, широко представлена способность клеток к взаимопревращениям, сопровождающимся изменением локализации. В соответствии с этими особенностями в настоящее время считается, что у губок зародышевые листки не выражены и что понятие "зародышевые листки" к губкам вообще не приложимо, поэтому проводить гомологию между слоями тела губок и зародышевыми листками других многоклеточных неправомерно. Наружный слой клеток паренхимулы оценивается вслед за И.И.Мечниковым как кинобласт, а внутренний пласт клеток - как фагоцитобласт. В ходе метаморфоза кинобласт губок преобразуется в совокупность пинакодермы и хоанодермы, а фагоцитобласт - в клетки мезохила (следует заметить, что не все описанные типа метаморфоза губок укладываются в эту схему). У взрослой губки фагоцитобласт (мезохил) повсюду окружен кинобластом (хоанодермой и/или пинакодермой). Перемещение жгутиконосных клеток на внутреннюю поверхность тела объясняется переходом к сидячему образу жизни, при котором локомотороная функция жгутиковых клеток менялась на вододвигательную с сохранением функции захвата пищевых частиц. Формирование эффективного механизма фильтрации воды, увеличение поверхности хоанодермы и, наконец, необходимость защиты хоаноцитов от повреждений требовали погружения хоаноцитов внутрь тела губки. При принятии этой точки зрения считается, что предками губок были паренхимулообразные фагоцителлы, которые не имели ротового отверстия, а также нервных и мышечных элементов. Такие фагоцителлы в силу каких-то причин перешли к жизни на дне с сохранением питания мелкодисперсной пищей за счет фагоцитоза. Дальнейшая эволюция этих организмов шла по пути усложенения клеточной дифференцировки, совершенствования водоносной системы, формирования скелета.

Губки являются примитивными многоклеточными животными, примитивность их организации выражается в отсутствии тканей и органов, отсутствии нервной и мышечной систем, пластичности клеточных элементов, отсутствии явственно выраженной индивидуальности особей в колониях. Чрезвычайно важной чертой губок является внутриклеточное питание. Наконец, ход онтогенеза губок уникален. Совокупность всех этих признаков позволяет предположить, что губки, вероятно, взяли начало непосредственно от фагоцителл за счет перехода их к сидячему образу жизни.

Задание для самостоятельной работы: объясните, по каким причинам губки не могут быть отнесены к Настоящим многоклеточным - Eumetazoa.

КЛАСС ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA) Обитают в морях. Ирригационная система может быть представлена всеми тремя типами. Хоаноциты способны к перевариванию пищи. Спикулы состоят из карбоната кальция, могут быть одноосными, трехосными и четырехосными, не разделяются на макросклеры и микросклеры. Мезохил тонок. Характерно живорождение (личинкорождение). Личинки типа амфибластулы или паренхимулы.

КЛАСС СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

Стеклянные губки имеют синцитальное строение (синцитий - это обширный многоядерный участок цитоплазмы, ограниченный единой поверхностной месбраной и не разделенный на отдельные клетки). Снаружи тело одето дермальной мембаной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной функции, то есть этот слой соответствует мезохилу других губок. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой также синцитииальную структуру, от которой отходят жгутики и окружающие их микроворсинки. Ирригационная система сиконоидного типа. Спикулы стеклянных губок трехосные и состоят из кремнезема. Личинки представлены несколько видоизмененными паренхимулами. Преимущественно глубоководные виды. Многие виды имеют на базальном полюсе пучок длинных одноосных спикул, которыми губка заякоривается в илистом дне.

КЛАСС ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA). К этому классу относится большая часть губок (около 90%). Большинство обыкновенных губок обитает в морях, на разной глубине. К этому классу принадлежат все пресноводные губки. Обыкновенные губки во взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Мехохил развит хорошо. Хоаноциты выполняют преимущественно вододвигательную функцию. Скелет представлен кремнеземными макросклерами и микросклерами, макросклеры одноосные или четырехосные. У ряда видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых - представлен только органическим спонгином. Личинки чаще всего представлены паренхимулами, редко амфибластулами.

ПРИМЕЧАНИЯ. Основным отличием современной системы губок от приведенной выше является разделение губок на две группы: Cellularia и Symplasma. К первой из них относят известковых и обыкновенных губок, у которых четко выражено клеточное строение, ко второй - стеклянных губок, которые характеризуются синцитиальным строением. Часть авторов считает губок сборной группой, включающей несколько типов. Имеется также мнение о том, что губки (или разные типы губок) произошли от одноклеточных независимо от других многоклеточных.