Тема 3.84

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ СТРЕЛКИ

(CHAETOGNATHA)

Этимология. Название группы происходит от двух греческих слов: chaeta - щетинка и gnathos - челюсть.

Это небольшая группа морских планктонных животных (немногие виды держатся у дна), включающая около 150 видов. Морские стрелки в морском планктоне очень многочисленны, составляя 5 – 10% биомассы. Обычно длина тела составляет 1 – 2 см , самые мелкие виды имеют длину несколько миллиметров, самый крупный вид - 12 см. Тело этих животных стреловидное, стекловидно-прозрачное. Движутся очень быстро, характерным элементом движения являются резкие броски вперед.

В составе тела выделяются три отдела: голова, туловище и хвост (в данном случае термин хвост вполне уместен, так как анальное отверстие расположено на границе второго и третьего отделов тела). Изнутри отделы тела разделены септами.

На голове расположен рот, находящийся в углублении - преддверии. По бокам рта лежат ловчие щетинки, количество которых различно у разных видов. Щетинки периодически сбрасываются и замещаются новыми. Кпереди от щетинок расположены в один или два ряда короткие зубы. Голова прикрыта складкой стенки тела - капюшоном. В момент схватывания добычи капюшон оттягивается назад, а затем вновь надвигается на голову, считается, что наличие капюшона придает голове обтекаемую форму и несет 1 – 2 боковых плавник

Туловище имеет цилиндрическую форму, по бокам его находятся 1 или 2 боковых плавника. Заднюю часть тела окаймляет хвостовой плавник. Плавники включают двойную складку эпидермиса с внеклеточным матриксом между слоями и поддерживаются плавниковыми лучами (эти лучи представлены специализированными клетками с сильно развитыми внутриклеточными филаментами).

Эпидермис морских стрелок многослойный (но на некотрых участках тела: на вентральной стороне головы, на глазах. на плавниках - однослойный), кутикулярные образования находятся только на голове, в том числе производными кутикулы являются упомянутые ранее щетинки и зубы.

Мускулатура морских стрелок развита очень сильно, поперечно-полосатого типа. Наиболее мощно развиты 4 продольных ленты туловищной мускулатуры, их сокращения обеспечивают плавательные движения животных (изгибания в дорзо-вентральной плоскости). Сложно дифференцирована мускулатура головы, обеспечивающая движения капюшона и хватательные движения.

Полость тела морских стрелок вторичная и представлена тремя отделами, соответствующими отделам тела. Целом головы непарный, целом двух других отделов парный.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку, среднюю и заднюю кищку. Добыча захватывается щетинками и пронзается зубами. Имеются ядовитые железы, расположенные на голове и в пищеводе, их выделения парализуют добычу. Вокрут пищевого комка формируется перитрофическая мембрана. Следует отметить, что, если в кишечнике пища отсутствует, то просвет кишечника сжат. Все морские стрелки прожорливые хищники, поедают значительное количество пищи, например Zonosagitta nagae в сутки потребляет количество пищи, составляющее 37% ее массы. Они могут потреблять в пищу любых планктонных животных подходящего размера, но главным объектом их питания являются веслоногие рачки. В свою очередь морские стрелки являются обычным компонентом пищи многих рыб.

Незамкнутая кровеносная система развита только в пределах туловища.

Нервная система представлена несколькими ганглиями, которые вместе образуют окологлоточное кольцо (мозг), кроме того, в туловище лежит еще один крупный нервный узел, от которого отходят к стенке тела 12 пар нервов. Мозг и брюшной ганглий соединены коннективами. На голове находится пара инвертированных глаз, каждый глаз включает одну пигментую клетку и несколько сотен чувствующих клеток, частично погруженных в пигментную. В большом количестве имеются ресничные рецепторы, представленные группой вторично чувствующих клеток и расположенные продольными и поперечными рядами по всему телу. Эти ресничные рецепторы выполняют ту же функцию, что и органы боковой линии рыб.

Щетинкочелюстные являются гермафродитами, парные яичники расположены в туловище, а семенники в хвосте. К каждому яичнику подходит яйцевод, внутренне отверстие которого вне периода размножения замкнуто. Наружные отверстия яйцеводов открываются на границе туловища и хвоста. Семенники лежат в целомах хвоста, семяпроводы открываются в эти целомы воронками, наружные отверстия семяпроводов расположены по бокам хвоста. Семяпроводы на своем аути образуют расширения - семенные пузырьки, в которых формируются сперматофоры. Оплолодворение сперматофорное и происходит при непосредственном контакте самки и самца: сперматофор выбрасывается из семенного пузырька и прикрепляется к телу самки, живчики самостоятельно проникают в женские половые отверстия. Как написано в руководстве Э.Рупперта и соавторов: "В оптимальных условиях морские стрелки совокупляются ежедневно". Развитие яиц чаще всего происходит во внешней среде, только представители одного рода вынашивают яйца в особых мешках.

Дробление полное и равномерное, радиального типа. В результате дробления формируется целобластула, гаструляция совершается за счет инвагинации. Бластопор гаструлы замыкается, и дефинитивный рот возникает на противоположном конце зародыша. Целом закладывается энтероцельно, причем сначала возникает пара туловищных целомов, позднее они отделяют от себя головные целомы, а еще позднее - хвостовые. Личиночные стадии отсутсвуют. развитие протекает очень быстро - длится примерно сутки.

Положение щетинкочелюстных в системе более чем неясно. Часть признаков говорит о близости их ко вторичноротым: энтероцельная закладка целома и вторичноротость. Другие признаки приближают щетинкочелюстных к первичноротым: наличие кутикулы, сбрасывание и замещение щетинок, брюшной нервный узел. Новые руководства толкуют систематическую принадлежность щетинкочелюстных по-разному: Э.Рупперт и соавторы склонны относить их к первичноротым, авторы другого руководства помещают их в таксон вторичноротых, но в тексте говорят о неясности их систематического положения: "До сих пор нет убедительных указаний, на то, к какому месту в системе животного мира следует отнести щетинкочелюстных". В руководствах В.А.Догеля и К.В.Беклемишева они оцениваются как независимая линия развития, берущая начало от примитивных целомических живоных.