Тема 3.54

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chele - клешня и keras - рог.

Хелицеровые представлены тремя классами: Мечехвосты (Xiphosura), вымершие Гигантские щитни, или Ракоскорпионы (Euripterida, или Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). Ракоскорпионы были водными животными (морские, солоноватые и пресные водоемы). Современные мечехвосты обитают в морях, но эволюция паукообразных связана с сушей. Самым крупным представителем хелицеровых был ракоскорпион Pterygotus rhenaniae - до 1.8 метра, некоторые клещи имеют в длину только доли миллиметра. Огромное большинство хелицеровых являются хищниками, но среди клещей многие виды освоили питание растениями, детритом, а часть видов стала паразитами. Общий объем подтипа оценивается приблизительно в 60000 видов.

Все хелицеровые характеризуются отсутствием придатков акрона - антенн I. В соответствии с этим отсутствует и дейтоцеребрум.

Тело хелицеровых исходно состоит из 19 сегментов и подразделяется на два отдела: просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Как будет показано далее, у клещеобразных хелицеровых представлены и иные планы расчденения тела. Просома несет сенсорные органы, ротовые конечности и ходильные конечности. Обычно ее сегменты срастаются друг с другом. Просома включает семь (по другим воззрениям - шесть) сегментов, на ней расположено шесть пар конечностей. У всех представителей хелицеровых на первом сегменте расположены хелицеры, функция которых всегда тем или иным образом связана с приемом пищи. Эти конечности исходно трехчленисты и несут клешню, которая у части апоморфных групп утрачивается.

Следующие пять пар конечностей у мечехвостов представлены ходильными ногами. У эвриптерид или все пять пар конечностей были ходильными или, как у большинства известных видов последняя пара ног была плавательной. У части видов эвриптерид вторая и третья пара конечностей были хватательными. Все пять пар конечностей располагались вокруг рта и на своих коксах несли жевательные отростки.

У паукообразных второй сегмент несет педипальпы, которые выполняют разные функции: захват пищи, механическая обработка пищи, сенсорная и другие. На следующих четырех сегментах находятся четыре пары ходильных ног. Хелицеры, педипальны и ходильные конечности членисты, их членики соединены между собой подвижно, а выполнение функций - прием пищи или локомоция - осуществляется за счет и в ходе движений этих конечностей или движений отдельных члеников их. Педипальпы и ходильные конечности включают следующие членики: coxa(тазик),trochanter (вертлуг), femur (бедро), patella (колено), tibia (голень), tarsus (лапка), praetarsus (предлапка).

Задний отдел тела - опистосома - подразделяется на два отдела: мезосому и метасому. Сегменты метасомы всегда лишены конечностей. Мезосома характеризуется тем, что ее сегменты несут (или, по крайней мере, несли у предковых форм) видоизмененные конечности, которые либо нечленисты, либо сохраняют лищь следы членистости, неподвижны и никогда не несут функций локомоции и приема пищи. Состав и функции конечностей опистосомы будут охарактерирозованы далее.

Таково плезиоморфное состояние тела хелицеровых. У представителей отдельных таксонов часть сегментов утрачивается, причем значительной редукции подвергаются сегменты метасомы (при этом разделение опистосомы на мезосому и метасому оказывается не выраженным). Редукции могут подвергаться и последние мезосомальные сегменты. Очень часто выражено полное или частичное слияние сегментов, очень часто сливаются сегменты просомы. У клещеобразных хелицеровых формируются другие тагмы. Шесть пар конечностей просомы выражены всегда (если не брать во внимание редкие случаи утраты 1-2 пар конечностей у специализированных паразитических видов), но мезосомальные конечности в ходе эволюции утрачиваются более или менее полно. Эти преобразования могут происходить и одновременно.

Взгляды разных исследователей на границу просомы и опистосомы неоднозначны. В приведенной ранее характеристике расчленения тела к просоме было отнесено семь сегментов. Эта точка зрения поддерживается мнением крупнейшего зоолога В.Н.Беклемишева, ее разделяют В.Вестхайде и Р.Ригер. Это мнение основано на том, что у таких примитивных членистоногих, как мечехвосты, седьмой сегмент несет конечности (правда, сильно упрощенные). У разных отрядов паукообразных седьмой сегмент выражен в различной степени, (но всегда слабее других сегментов) и никогда не несет конечностей. По мнению других исследователей седьмой сегмент следует относить к опистосоме. Во избежание споров часть исследователей (смотри работу Н.Ю.Клюге) предлагает считать седьмой сегмент - этот камень преткновения - промежуточным сегментом между просомой и опистосомой.

Представленное описание расчленения тела хелицеровых основывается на традиционном счете сегментов, при котором антенны I расцениваются как придатки акрона, а первый сегмент несет хелицеры. Именно такой счет сегментов принимается в дальнейшем изложении. Если принимать другую точку зрения и считать антенны I гомологами сериальных конечностей, принадлежащих первому сегменту, полностью исчезнувшему у хелицеровых, то исходное общее количество сегментов тела этих членистоногих составит 20, номера сегментов сдвинутся на один.

Внутреннее строение хелицеровых описывается при характеристике классов. В целом же можно отметить, что для паукообразных характерно развитие приспособлений к наземному образу жизни: изменения в строении покровов, появление легких и трахей, появление мальпигиевых сосудов, наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение. Можно добавить, что у всех хелицеровых половое отверстие расположено на восьмом сегменте.