Тема 3.74

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA).

Этимология.

Подтип Трахейные объединяет два класса - Многоножек и Насекомых. Основным направлением эволюции трахейных было освоение наземной среды обитания (имеются виды насекомых, обитающие в воде, но они перешли к жизни в воде вторично, от наземных предков) и приспособление к этим условиям существования, прежде всего к дефициту воды. Не все трахейнодышащие полностью приспособились к наземным условиям обитания. Часть видов этих членистоногих, обитая на суше, не выносит высыхания, живет только во влажных местах, в укрытиях, или в почве. У таких групп признаки приспособления к наземному существованию развиты не в полном объеме. Между трахейными и паукообразными - двумя группами наземных членистоногих обнаруживается конвергентное сходство в строении покровов, органов дыхания и органов выделения, то есть тех структур, которые обеспечивают возможность существования в наземных условиях.

Подтип Трахейных делится на два класса - класс Многоножки и класс Насекомые. Проблемы классификации насекомых будут обсуждены в разделе 3.77.

Тело трахейнодышащих разделено на голову и туловище. Голова всегда представлена хорошо обособленной капсулой, подвижно сочлененной с туловищем. В состав головы у большинства трахейнодышащих вошли акрон и четыре первых сегмента. Исключением являются двупарноногие многоножки, у них в состав головы входит акрон и три сегмента. Напомним, что счет сегментов здесь, как и ранее идет по традиционной системе (смотри раздел 3.52).

Для разных групп трахейнодышащих характерно разное количество туловищных сегментов, в том числе есть и такие редкие случаи, когда количество сегментов неодинаково у разных особей одного вида. Туловище у представителей класса Многоножек не подразделяется на отделы, у насекомых оно разделено на трехсегментную грудь и брюшко. Туловище многоножек и брюшко насекомых завершается тельсоном., который обычно невелик и очень часто сливается с последним сегментом тела.

Конечности туловища одноветвисты. Их набор устройство и специализация охарактеризованы при описании соответствующих групп. Конечности брюшка сильно специализировны или лтсутствуют.

Акрон несет антеннулы (у трахейнодышащих их называют "усики"). Первый сегмент конечностей лишен, то есть антенны отсутствуют. Этот сегмент назывют вставочным, или интеркалярным. У некоторых видов зачатки антенн закладываются в эибриогенезе. Эта особенность организации подчеркнута в синонимичном названии таксона трахейнодышащих - неполноусые (Atelocerata). Антеннуллы трахейнодышащих, как и антеннулы ракообразных, несут на сесбе многочисленные чувствительные образования. Второй, третий и четвертый сегменты несут соответственно мандибулы и две пары максилл, обеспечивающих прием и обработку пищи. В отличие от ркообразных, м андибулы транейнодышащих николгда не несут щупика. Исключением являются опять-таки двупарноногие многоножки, у которых максиллы II отсутствуют.

Покровы. Главной особенностью покровов трахейнодышащих является появление восковой эпикутикулы - слоя, защищающего животных от испарения. Степень развития этого слоя и эффективности защиты различна у различных групп.

Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в целом устроена по типовому образцу, но у представителей разных классов, отрядов и семейств имеет свои особенности, связанные с характером пищи. Для трахейных характерно отсутствие печени.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены хорошо развитыми трахеями, которые начинаются дыхальцами, расположенными посегментно. У некоторых представителей подтипа трахейная система отсутствует. Такие представители обитают только в почве или в укрытиях.

Кровеносная система. Устроена по общему для членистоногих типу, включает сердце, расположенное на спинной стороне, сосуды и гемоцель. Степень развития сосудов коррелирует с размерами тела.

Выделительная система. Органы выделения представлены или стенками кишечника или особыми выростами кишечника - мальпигиевыми сосудами, которые характеризуются экономным водоотделением. Мальпигиевы сосуды в отличие от целомодуктов выводят продукты выделения не наружу, а в кишку. При прохождении экскретов по кишечнику вода поглощается ректальными железами. Мальпигиевы сосуды трахейнодышащих возникают из эктодермы, открываются в заднюю кишку и тем самым отличаются от энтодермальных мальпигиевых сосудов паукообразных. Имеется жировое тело, принимающее участие в процессах выделения. Видоизмененные целомодукты у некоторых групп имеются.

Коксальные органы (коксальные мешочки). Эти структуры, имеющие вид втяжных пузырьков, представлены у некоторых групп на стернитах туловищных сегментов.

Нервная система и органы чувств. Устроена типовым образом, включает надглоточный и подглоточный ганглии, соединенные окологлоточными коннективами и брюшную нервную цепочку, ганглии которых расположены посегментно или в разной степени консодидированы. Тритоцеребрум развит слабо, расположен в месте отхождения окологлоточных коннектив, иннервирует верхнюю губу и углы рта, то есть область головы, расположенную впереди мандибул.

Органы чувств многообразны, особенно у насекомых. Для части групп характерно наличие органов Темешвари. Трихоботрии имеются.

Половая система и размножение. Раздельнополы. Оплодотворение у трахейных реализуется в виде наружно-внутреннего сперматофорного или - у групп полностью освоивших наземное существование - внутреннего оплодотворения. Для некоторых групп характерен партеногенез.