Тема 3.8

ТИП ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA)

Этимология. Название инфузории происходит от латинского слова infusus - настой (в связи с обнаружением этих животных в настоях сена), название Ciliophora происходит от двух слов: латинского cilium - ресница и греческого слова phoros - несущий.

Преамбула. Инфузории являются наиболее высокоорганизованными одноклеточными животными. Оценка их численности разными авторами колеблется от 3 до 30 тысяч видов. Размер инфузорий различных видов составляет от 10 мкм до 3-4.5 миллиметров. Форма тела чаще всего вытянуто-овальная или сферическая. Инфузории - преимущественно свободноплавающие одиночные организмы, прикрепленные и колониальные формы, а также паразитические виды и комменсалы встречаются значительно реже.

В теле инфузорий, как и в теле других простейших, выделяются покровные структуры, цитоплазма и ядра.

Покровные структуры. Инфузориям свойственен ресничный покров. У большинства инфузорий (класс Ciliata) реснички присутствуют в течение всей жизни, у представителей небольшого класса Suctoria реснички присутствуют лишь у расселительных стадий. Совокупность ресничек обозначается термином цилиатура. Выделяют соматическую и околоротовую цилиатуру. Расположение ресничек различно у разных групп: реснички могут покрывать тело сплошь или быть представленными на отдельных участках. Реснички инфузорий обычно расположены рядами, каждый такой ряд называется кинетой. Если ресничками покрыто все тело инфузории, то количество ресничек исчисляется тысячами, например у Paramecium caudatum ресничек около 15 тысяч. Репликация ресничек происходит перед делением клетки.

Строение реснички аналогично строению жгутика и было рассмотрено ранее. Основной функцией ресничек инфузорий является, конечно, локомоция. При расположении ресничек рядами локомоция инфузории представлена плаванием, причем движение самой реснички включает гребной удар и более плавное распрямление и возвращение в исходное положение. Реснички в составе кинеты работают строго согласованно, причем движение соседних ресничек немного сдвинуто по фазе относительно друг друга. Реснички могут группироваться в пучки - цирры или в пластинки - мембранеллы. Цирры служат для "бега" - инфузория передвигается, опираясь циррами на субстрат, а мембранеллы - для создания тока воды, приносящего пищевые частицы. Реснички выполняют и сенсорные функции, у многих видов инфузорий эту функцию выполняют особые, укороченные реснички (щетинки), не участвующие в движении.

Покровные структуры инфузорий включают пелликулу и кортекс (кортикальный цитоскелет). Некоторые авторы под кортексом понимают всю совокупность поверхностных структур клетки инфузорий: пелликулу, реснички, инфрацилиатуру и ряд других органелл.Соответственно наличию пелликулы и кортекса инфузории практически не способны менять форму тела,за исключением способности к сокращению всего тела или особого сократимого стебелька,что наблюдается у некоторых инфузорий.

Пелликула инфузорий включает плазмалемму и подстилающие ее альвеолы (уплощенные мембранные мешочки). Напомним, что пелликула такой же структуры характерна для споровиков (и динофлагеллят). Между альвеолами располагаются кинетосомы ресничек. С кинетосомами связаны корешки, залегающие под пелликулой параллельно поверхности тела. Обычно от одной кинетосомы отходят три корешка: один построен из фибриллярных структур и называется кинетодесмальной фибриллой, два других состоят из микротрубочек. Кинетодесмальная фибрилла направлена вперед и тянется параллельно кинете. Один микротрубочковый корешок направлен в сторону соседней (правой) кинеты, он называется трансверсальным, другой микротрубочковый корешок направлен назад и называется постцилиарным. Кинетосома и связанные с ней корешковые структуры называются кинетиды. Кинетиды могут залегать поодиночке (монокинетиды) или по две (дикинетиды), или большим числом (поликинетиды). В двух последних случаях часто лишь одна кинетосома несет полный корешковый аппарат. В кортексе располагаются также микротрубочки и микрофиламенты, не связанные с ресничками. Микрофиламенты и микротрубочки инфузорий выполняют опорную и сократительную функции. В частности, корешковому аппарату кинетосом приписывают функцию якоря реснички.

В покровных структурах инфузорий располагаются также экструсомы, клеточный анус (цитопрокт или порошица) и поры сократительных вакуолей.

Экструсомы. Защитные образования - экструсомы - в общем были охарактеризованы ранее. У инфузорий встречается несколько типов экструсом, наиболее характерный тип представлен трихоцистами. Трихоцисты формируются из Гольджи-подобных структур и по сути дела являются небольшими вакуолями (в форме бутылки, кегли или т.п.), заполненными специфическим содержимым. Количество трихоцист у парамеций примерно втрое меньше количества ресничек (у Paramecium caudatum - около 5 тысяч). Трихоцисты выбрасываются при химических воздействиях или нападениях хищника. Выбрасывание трихоцист происходит в два этапа: сначала сливаются мембрана клетки и мембрана трихоциста, затем содержимое трихоциста в течение миллисекунды выбрасывается наружу, удлиняясь примерно в десять раз, на вершине развернувшейся нити находится заостренный наконечник. Затем мембрана трицисты отделяется от плазматической мембраны и распадается на мелкие пузырьки, которые позднее используются для создания новых трихоцист. Восстановление трихцист происходит примерно за 10 часов. Мутантные инфузории, лишенные трихоцист, вполне жизнеспособны, но поедаются хищниками быстрее, чем нормальные инфузории. Другим видом экструсом являются мукоцисты, они похожи на трихоцисты, но разворачиваются в течение нескольких секунд. Предположительно они участвуют в построении цист. У хищных инфузорий встречаются токсоцисты - экструсомы, служащие орудием нападения. Токсоцисты выстреливают трубчатую структуру, которая или выворачивается как палец перчатки, либо выдвигается телескопически. Вонзившись в тело жертвы, токсоцист парализует добычу и удерживает ее.

Питание. Органоиды приема пищи и пищеварения. У инфузорий имеются особые органоиды приема пищи, представленные, например, у парамеций перистомом, ротовой воронкой, цитостомом, пищеварительной зоной цитоплазмы и цитопроктом.

Перистом представляет собой длинную продольную выемку, косо расположенную на одной из сторон тела, которая условно обозначается как брюшная. На заднем его конце находится углубление - ротовая воронка. Ротовая воронка может нести только обычные реснички (в этом случае она носит название вестибулюм) или содержать сложные ресничные комплексы околоротовой цилиатуры (тогда ее называют буккальной полостью). Строение околоротовой цилиатуры крайне разнообразно и связано с характером питания. У парамеций околоротовая цилиатура представлена тремя мембранеллами (расположены слева), колебательные движения которых обеспечивают направленный ток воды, а также еще одной мембранеллой (расположена справа), которая задерживает пищевые частицы. Парамеции являются фильтраторами, причем фагоцитируют все частицы подходящего размера.

На дне ротовой воронки находится цитостом. Напомним, что у всех простейших, имеющих пелликулу, цитостом представлет собой участок покровов клетки, где имеется только плазмалемма. Пищевые частицы поглощаются за счет фагоцитоза. Формирующаяся пищеварительная вакуоль сначала имеет трубчатую форму, но почти сразу его слепой конец начинает вздуваться, образуя вакуоль сферической формы. Начальный трубчатый участок пищеварительной вакуоли часто называют цитофаринксом (клеточной глоткой). У некоторых видов инфузорий цитофаринкс окружен кольцом микротрубочек, в этом случае он является постоянно существующим образованием.

Пищеварительные вакуоли проделывают в центральной зоне цитоплазмы опредленный путь. В ходе этого перемещения в пищеварительные вакуоли порступают из лизосом ферменты и происходит пищеварение. В конце концов пищеварительльная вакуоль, содержащая уже только непереваренные остатки пищи, подходит к определенному участку покрова, где располагается цитопрокт. Место расположения цитопрокта у каждого вида строго фиксировано (у парамеций - позади ротового аппарата, примерно посередине между цитостомом и задним концом тела). В области цитопрокта прерваны пелликула и кортекс, и эндоплазма сорприкасается с плазмелеммой. Мембрана пищеварительных вакуолей, подошедших к цитопрокту, сливается с наружной мембраной, вследствие этого содержимое пищеварительной вакуоли попадает в окружающую среду. Как уже указывалось ранее, мембрана опорожненной пищеварительной вакуоли распадается на множество пузырьков, этот материал позднее используется клеткой для построения новых мембранных структур.

Характер питания инфузорий различен: среди них имеются бактериофаги, альгофаги, фунгиофаги, хищники и даже каннибалы. Есть виды, потребляющие разнообразную пищу (полифаги), есть виды, специализированные на немногих или даже на одном виде пищи. Некоторые виды содержат в своем теле в качестве симбионтов зеленые водоросли (или только их хлоропласты) и получают питание за счет этих фотосинтетиков.

Процесс поиска пищи инфузориями-фильтраторами описан Конрадом Лоренцом в упомянутой уже книге "Оборотная сторона зеркала": "Эти животные отыскивают с помощью своих топических рекаций (реакции, определяющие движение) среду с требуемыми свойствами, прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречается в природе угольная кислота (Н₂СО_3, быстро разлагается на углекислый газ и воду) , и ее повышенная концентрация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизости от гниющих остатоков растительных веществ, кислоту вызывают скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а присутствие других, особенно ядовитых кислот, столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразать словами: где имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирующего физиолога, который вводит в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты".

Сосущие инфузории (Suctoria) являются подстерегающими хищниками. Они ведут прикреплееный образ жизни. От поверхности их тела отходят щупальца, которые представляют собой ветвящиеся или не ветвящиеся выросты цитоплазмы. Каждое щупальце на конце несет цитостом. Шупальце снабжено специализированными экструсомами - гаптоцистами. Если добыча прикасается к щупальцу, гаптоцисты выбрасываются, заякоривая добычу. Затем содержимое добычи поглощается через цитостом, то есть происходит фагоцитоз.

Как уже указывалось, паразитизм среди инфузорий встречается не часто. Большая часть паразитических инфузорий паразитирует на коже и/или жабрах рыб.

Единственной инфузорией, паразитирующей у человека, является балантидий - Balantidium coli. Вообще-то балантидий является типичным паразитом свиней, но при контакте человека со свиньями нередко осуществляется заражение человека, поэтому балантидий чаще встречается у сельского населения. Балантидий представлен в двух формах - вегетативной и цистной. Балантидий - самый крупный из кишечных протозойных паразитов: его длина на вегетативной стадии составляет 50 – 80 мкм.

Как и у других протозойных паразитов кишечника, механизм распространения балантидия фекально-оральный. Паразитирование балантидия может иметь вид бессимптомного носительства или - при внедрении паразита в стенку кишечника - вызывать специфическую форму дизентерии, которая без лечения приводила к 50% смертности.

Как комменсалов следует оценить инфузорий, обитающих в рубце и сетке жвачных (отр. Entodiniomorpha). Количество этих инфузорий составляет 2 млн. особей на 1 см³ содержимого желудка. Эти инфузории питаются бактериями и остатками пищи хозяина. Для хозяина эти инфузории, скорее всего, безразличны (хотя у северных оленей отмечалось проникновение такихз инфузорий вглубь тканей и поражение их): они не имеют ферментов, расщепляющих целлюлозу. Такие ферменты вырабатывают многочисленные бактерии, населяющие рубец хозяна и служащие пищей, как хозяину, так и инфузориям.

Осморегуляция и выделение. Устройство сократительных вакуолей и принцип их деятельности были описаны ранее. Сократительные вакуоли имеют одну или - реже - 3-5 пор. Поры сократительных вакуолей расположены в поверхностных структурах клетки. Пора представляет собой короткий канал, стенки которого армированы микротрубочками. Основание поры закрывает мембранная диафрагма, которая исчезает при систоле и восстанавливается после выбрасывания жидкости.

Ядерный аппарат. Для инфузорий характерен ядерный дуализм, то есть наличие ядер двух типов: микронуклеуса и макронуклеуса. Эти ядра различаются размерами и функциями. Микронуклеус обычно имеет сферическую форму, диаметр его - около 10 мкм. Если инфузория имеет 1 или два микронуклеуса, то они расположены рядом с макронуклеусом, если микронуклеусов несколько, то они расположены в разных частях эндоплазмы. Микронуклеус несет генеративную функцию и содержит диплоидный набор хромосом.

Макронуклеус в вегетативной жизни транскрипционно активен. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот раз превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит только около 2% ДНК микронуклеуса, остальная часть ДНК элиминируется. ДНК макронуклеуса организована не в форме целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, но эти фрагменты представлены миллионами копий. У разных видов макронуклеус имеет различную форму (сферическую, бобовидную, колбасовидную, лентовидную, четкообразную и др.) и размеры (у крупных инфузорий длина макронуклеуса может достигать 2-3 мм). Макронуклеус может быть разделен на несколько частей.

Бесполое размножение. Бесполое размножение проходит путем поперечного бинарного деления (монотомией). Для некоторых видов (преимущественно дляSuctiria) характерно почкование.

Половой процесс.Большую часть жизни инфузории не проявляют сексуальности, размножаясь бинарным делением. Для инфузорий (и только для них) характерен особый половой процесс - конъюгация, в ходе которой осуществляется обмен генетической информацией, но не происходит образования новых особей. Возможность вступления клеток в конюгацию определяется окончанием периода незрелости (у разных инфузорий эти сроки различны, у инфузории-туфельки этот период составляет около месяца).

В ходе конъюгации две инфузории соединяются попарно цитоплазматическим мостиком. В каждой клетке происходит разборка старого макронуклеуса. Микронуклеус проходит двухступенчатый мейоз, в результате чего в каждой клетке формируется 4 гаплоидных ядра. Три из них резорбируются, а оставшееся делится митотически еще раз, так что в каждой клетке теперь находятся два ядра - пронуклеуса. Один из пронуклеусов (стационарное ядро) остается в клетке, другой (мигрирующее ядро) переходит по упомянутому ранее мостику в цитоплазму партнера. После этого цитоплазматический мостик разрушается, а пронуклеусы сливаются. В каждой из клеток формируется диплоидное ядро - синкарион (соответствует ядру зиготы). Два эксконъюганта возвращаются к самостоятельной жизни. В дальнейшем в серии специальных делений и сложного процесса созревания макронуклеуса в каждой клетке восстанавливается типичный набор ядер. Иногда при отсутствии партнеров для конъюгации половой процесс протекает в пределах одной клетки (автогамия). Интересно, что в пределах одного вида существует несколько различающихся генетически группировок инфузорий, которые называются типами спаривания. Конъюгируют между собой особи из разных, но комплементарных типов спаривания. При этом распознование происходит за счет выделения клетками специфических веществ.

Жизненный цикл большинства инфузорий состоит из ряда бесполых поколений и периода конъюгации, которой жизненный цикл завершается форомированием генотипически новой особи. У сидячих видов, комменсалов и паразитических видов жизненный цикл усложняется наличием расселительных стадий.

ПРИМЕЧАНИЯ. Классификация инфузорий не может считаться прочно установленной, хотя тип (или соответствующий таксон) Ciliophora признается практически всеми авторами практически в одинаовом объеме. В капитальной сводке "Протисты" представлено деление этого типа на два подтипа и 11 классов.