Тема 3.45

КЛАСС БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ

БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, seu APLACOPHORA).

Этимология. Названиие Solenogastres образовано от двух греческих слов: solen - трубка и gaster - желудок. Название Aplacophora переводится как "не несущие пластинок", смотри этимологию названия группы в предыдущем разделе, напомним, что приставка "a" придает слову противоположное значение.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Представители класса Бороздчатобрюхих обитают только в морях. Батиметрическое их распространение широко - от мелководья до глуби в 9000 м. Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидроидных полипов. Средний размер бороздчатобрюхих не преавшыет 3 см, есть виды с длиной тела 3 мм. Самый крупный вид достигает в длину 25 – 30 см. Количество видов оценивается приблизительно в 250 – 300. Некоторые авторы делят бороздчатобрюхих на два подкласса (таксона): каудофовеат (Caudofoveata) и собственно бороздчатобрюхих.

Внешнее строение. Тело бороздчатобрюхих цилиндрическое, червеобразное, длина его сильно превышает ширину. Голова не обособлена. У собственно бороздчатобрюхих на брюшной стороне тела проходит борозда, начинающася ресничной ямкой, лежащей позади рта. В этой бороздке находится кожная складка, покрытая ресничным эпителием - гомолог ноги остальных моллюсков. Мускулатура ноги не развита, движение обеспечивается за счет работы ресничного эпителия. У каудофовеат брюшная бороздка рудиментарна или отсутствует. Мантия развита, покрывает все тело, кроме ноги. Мантийная полость находится на заднем конце тела. В мантийной полости находится анальное отверстие, сюда же открываются протоки целомодуктов. У каудофовеат в задней части мантийной полости расположена пара жабр, защищенных длинными спикулами.

Покровы тела. Покровы представлены эпителием. У этих моллюсков раковина отсутствует, эпителий мантии секретирует кутикулу, в которой содержатся многочисленные известковые спикулы различной формы. Кутикула развита повсюду, но не в области ноги, где, как уже указывалось, эпителий сохраняет ресничный характер. Под эпителием располагаются мышцы: кольцевые, диагональные и продольные.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. Далее располагаются глотка, пищевод, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Печени нет. Пищеварительная трубка прямая, не образует изгибов и петель. Пищеварительная железа (печень) у части видов присутствует и довольно крупная. Около 80% видов в глотке содержит радулу, у остальных представителей глотка работает как насос. Радула или слабо развита и содержит только один поперечный ряд зубов или радула двурядная, и ее зубы схватывают жертву как пинцетом. Виды, живущие в грунте, являются детритофагами и микрофагами. Бороздчатобрюхие, живущие на гидроидных полипах, питаются живыми гидрантами.

Дыхательная система. У каудофовеат в задней части мантийной полости расположена, как уже указывалось, пара жабр. В спокойном состоянии моллюск всем телом зарывается в ил, но выставляет наружу защищенные спикулами жабры, которые шевелятся, вызывая движение воды. У других моллюсков функцию дыхания выполняют складки эпителия - вторичные жабры.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая и развита слабо. Сердце как бы впячено в перикард с дорсальной стороны, оно состоит из желудочка и одного предсердия. От желудочка отходит небольшая аорта, из нее кровь изливается в лакуны и, пройдя по лакунам, вновь возвращается в сердце.

Выделительная система. Специальные выделительные органы неизвестны. Выделение, вероятно, осуществляется совокупностью клеток, не образующих компактных органов, а рассеянных в теле небольшими группами или вообще поодиночке.

Нервная система. Нервная система состоит из двух пар нервных тяжей, которые соединены комиссурами в переденей и задней части, причем задняя комиссура проходит, как и у хитонов, над кишкой. Имеются небольшие ганглии в разных частях тела, в том числе над передней кишкой расположен парный церебральный ганглий. Чувстчительные образования представлены отдельными сенсорными клетками. Половая система и размножение. Каудофовеаты раздельнополы, Половая железа каудофовеат протоками соединяется с перикардием, оттуда половые продукты по целомодуктам поступают в мантийную полость, а оттуда - во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Собственно бороздчатобрюхие - гермафродиты. Половые железы этих моллюсков - парные. Система поступления половых продуктов в мантийную полость та же, что и у каудофовеат. Обычна протерандрия: то есть у молодых особей развиты половые железы мужского пола. У этих молодых функциональных самцов наружные части целомодуктов могут выворачиваться, исполняя роль копулитивных органов. Оплодотворение внутреннее. В боковых стенках мантийной полости имеются стилеты, которые, вероятно, выполняют функцию стимуляции полового партнера (как любовные стрелы у легочных моллюсков). У немногих видов выражена слабая забота о потомстве - яйца откладываются в обособленный участок мантийной полости, где и вынашиваются.

Дробление спиральное, неравномерное, гаструляция происходит по типу иммиграции. Из яйца формируется трохофора или несколько видоизмененная личинка. Задний конец тела личинки вытягивается, личинка теряет ресничный покров и оседает на дно, где превращается во взрослого моллюска.