Тема 3.88

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

На уступах, куда редко долетали брызги пены, виднелись норки морского ежа. Этот иглокожий моллюск, который катится живым шаром, переваливаясь на колючках своенго панциря, насчитывающего более десяти тысяч частей, искусно приложенных и спаянных, и ротовое отверстие которого неизвестно почему называется "фонарем Аристотеля", вгрызается в гранит пятью своими резцами, выдалбливает камень и селится в ямке. В этих каменных ячейках и находят его охотники за плодами моря. Они разрезают его на четыре части и съедают сырым, как устрицу. Некоторые обмакивают хлеб в полужидкую мякоть, поэтому он и называется "морским яйцом". В. Гюго

Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж и eidos - форма.

Образ жизни, размеры, количество видов. Морские ежи, как и все иглокожие, обитают только в морях, преимущественно на небольших глубинах. Они живут на поверхности дна, причем так называемые "правильные" морские ежи обитают на твердых грунтах, на кораллах, а так называемые "неправильные" морские ежи селятся на мягких грунтах или внутри них. Средние размеры морских ежей (диаметр) составляют от 6 до 12 см, самый мелкий вид имеет диаметр 7 мм самый крупный вид имеет диаметр 36 см. В современной фауне насчитывается около 950 видов морских ежей.

Внешнее строение. Панцирь. Как уже упоминалось выше, среди морских ежей представлены правильные и неправильные. Правильные морские ежи имеют форму тела, близкую к сферической или полусферической и, как правило, длинные иглы.

Тело правильных морских ежей покрыто панцирем, состоящим из неподвижно соединенных между собой крупных скелетных пластинок. Этот панцирь занимает не всю поверхность тела: центральная часть нижней стороны тела представлена мягкой кожей - этот участок поверхности называется перистомиальное поле или перистом. В центральной части верхней стороны тела также находится участок мягкой кожи, лишенной сплошного панциря, этот участок называется перипрокт. Площадь перистома заметно больше площади перипрокта.

В центре перисмтома расположено ротовое отверстие. Перистом несет на себе 5 пар видоизмененных амбулакральных ножек, окружающих рот, и 5 пар кустистых жабр. На поверхности перистома располагаются небольшие иглы и педицеллярии. Вокруг ротового отверстия имеется околоротовой кожный валик.

Выше указывалось, что перипрокт лишен сплошного панциря, однако в кожу этой зоны впаяны многочисленные мелкие скелетные пластинки, на них сидят мелкие иглы и педицеллярии. Анальное отверстие расположено несколько эксцентрично и находится на вершине небольшого анального бугорка. Перипрокт окружен кольцом из 5 крупных скелетных пластинок пятиуголной формы. На каждой из них открывается отверстие половой железы, поэтому эти пластинки называются генитальными. Одна из генитальных пластинок является одновременно и мадрепоровой пластинкой. Генительные пластинки завершают собой ряды интерамбулакральных пластинок. Между генитальными пластинкам и расположены 5 более мелких окулярных пластинок, они завершают собой ряды амбулакральных пластинок.

Панцирь морских ежей состоит из 20 рядов пластинок, залегающих под наружным эпителием. Каждый ряд пластинок проходит по меридиану между перистомом и перипроктом. Ряды пластинок группируются по два так, что рядом расположены два ряда более мелких продырявленных амбулакральных пластинок, а соседствуют с ними два ряда более крупных пластинок, не имеющих отверстий, эти последние называются интерамбулакральными пластинками. Вся поверхность ежа оказывается разделенной на 10 секций: 5 секций, состощих из амбулакральных пластинок, соответствуют радиусам, 5 секций, состоящих из интерамбулакральных пластинок, - интеррадиусам. Интеррадиусы шире радиусов. Форма пластинок пятиугольная, расположены они так, что граница между разноименными рядами слабо извилистая. а между одноименными - зигзагообразная.

Амбулакральные пластинки пронизаны парными порами, через которые проходят двойные каналы амбулакральных ножек.

Амбулакральные ножки морских ежей расположены на всем протяжении радиусов: от перистома до перипрокта. Это означает, что практически вся поверхность тела морских ежей, кроме перипрокта, соответствует оральной поверхности других иглокожих. Для понимания этого можно представить себе морскую звезду, лучи которой загнуты вверх и соединяются на аборальном полюсе, у получившегося таким образом шара вся поверхность оральная.

Тело неправильных морских ежей сплющено вдоль орально-аборальной оси и по форме напоминает яйцо или плоский диск, некоторые виды имеют сердцевидную форму. Вследствие уплощения тела у неправильных морских ежей образуется экваториальный ободок. Анальное отверстие этих ежей более или менее сильно смещается к этому ободку. Ротовое отверстие неправильных морских ежей у части видов занимает типичное положение в центре оральной стороны, но у некоторых видов смещается в направлении, противоположном тому, в котором смещалось анальное отверстие. Вследствие уплощения тела, изменения положения анального (и ротового отверстия, если оно смещено) неправильные морские ежи приобретают третичную билатеральную симметрию. Эта симметрия является не только внешней, но и функциональной: неправильные морские ежи движутся так, что анальное отверстие оказывется сзади, а противоположный конец тела оказывается передним. У неправильных морских ежей нижняя и верхняя поверхности тела отличаются друг от друга и строением и функциями. Билатеральное расположение получают и ряды амбулакральных ножек.

Иглы. Замечательной особенностью морских ежей являются иглы. У большинства видов иглы полые, но у представителей двух семейств - плотные. Размеры и форма игл отличаются у разных групп и представителей, а также у одного и того же животного на разных участках тела. В общем можно выделять крупные первичные иглы, не покрытые эпидермисом, и более мелкие вторичные иглы, покрытые эпидермисом. У правильных морских ежей иглы большей частью длинные, твердые и острые. У неправильных морских ежей иглы всегда мелкие, нежные и гибкие.

Каждая игла соединена со скелетной пластинкой шарнирным соединением - суставом. На поверхности скелетной пластинки находится бугорок, а в основании иглы располагается впадина. Скелетная пластинка и основание иглы соединены футляром, состоящим из двух слоев, футляр этот снаружи, конечно, одет эпидермисом. Наружный футляр представлен мышцами, сокращение этих мышц обеспечивает движение иглы. Внутренний футляр состоит из соединительной ткани. Как уже уцказывалось, у иглокожих соединительная ткань легко меняет свою консистенцию, изменение соединительной ткани до жесткого состояния обеспечивает фиксацию иглы в определенном положении.

Иглы правильных морских ежей выполняют функцию движения и защиты. Участие игл в движении выражается в поднимании тела ежа над субстратом и в отталкивании: ежи "шагают" на своих иглах.

Педицеллярии. Педицеллярии морских ежей расположены на всей поверхности тела и характеризуются наличием стебелька. Характерно, что каждый вид морских ежей обладает педицелляриями нескольких типов, которые различаются по длине, количеству и форме створок (впрочем, в большинстве случаев педицеллярии морских ежей несут три створки), а также функциями. Ранее уже упоминались основные функции педицеллярий: для защиты от различных мелких животных, в том числе и от оседающих личинок, для очистки поверхности тела (педицеллярии разрушают разрушают разные осевшие комочки на мелкие частицы, которые затем удаляются биением ресничек эпителия) для ловли мелких объектов питания - все эти функции реализуются у морских ежей. У каждого вида морских ежей имеется по крайней мере один тип ядовитых педицеллярий. У таких педицеллярий ядовитые железы расположены у основания створок. В некоторых случаях количество ядовитых педицеллярий очень велико, и они покрывают практически всю поверхность тела ежа.

Защитные реакции. Ядовитость морских ежей. У большинства правильных морских ежей иглы острые, сама острота этих игл обеспечивает защиту от хищника, пытающегося схватить морского ежа. Иглы ежей, относящихся к роду Diadema, остры, как швейные иглы, а еж еще и угрожающе шевелит ими. Внутри полых игл находится вещество, раздражающее кожу или слизистую врага. Иглы, вонзаясь, легко обламываются, и таким образом враг морского ежа получает как механическую так и химическую травму. Защитные реакции морских ежей включают и воздействие ядовитыми, а не только раздражающими субстанциями. Как уже указывалось выше, часть педицеллярий каждого вида этой группы иглокожих является ядовитыми. Педицеллярии короче игл, поэтому при защите иглы отводятся в стороны, чтобы дать возможность педицелляриям функционировать. При контакте с каким-либо животным створки ядовитой педицеллярии раскрываются, фиксируются в раскрытом положении и прокалывают кожу жертвы или врага. Выделяемый яд оказывает парализующее действие на мелких животных и вызывает болезненное воздействие на крупных.

Движение. Участие игл панциря было описано ранее. В движении принимают участие и амбулакральные ножки, которые действуют таким же образом, как и у морских звезд. У правльных морских ежей не выражена переднее-задняя полярность, они могут двигаться в любом направлении,ведущим может оказаться любой радиус. Неправильные морские ежи, как уже указывалось, характеризуются наличием переднего и заднего полюсов. Некоторые морские ежи способны сверлить субстрат своим челюстным аппаратом, особенно многочисленны такие мверлящие ежи на коралловых рифах.

Покровы. Строение покровов морских ежей не отличается какими-либо специфическими особенностями. Эпидермис, в том числе и покрывающий иглы, носит ресничный характер. Лишь у одной группы (так называемые "карандашные" морские ежи) эпидермис стирается с поверхности их длинных и толстых игл.

Полость тела. Устроена так же, как и у морских звезд, обширная, занимает около ¾ общего объема тела.

Амбулакральная система. Общая схема амбулакральной системы морских ежей очень сходна с тем, что мы видели у морских звезд. Мадрепоровая пластинка расположена неподалеку от анального отверстия, напомним, что эта плстинка одновременно несет отверстие половой железы. Каменистый канал спускается к оральной поверхности, где образует кольцевой канал, от которого отходят радиальные каналы, а от них - в свою очередь - амбулакральные ножки с ампулами и присосками. Полиевы пузыри у мсорских ежей отсутствуют. Каждый радиальный канал заканчивается небольшим терминальным щупальцем. Тем не менее, по некоторым признакам амбулакральная система морских ежей отличается от амбулакральной системы морских звезд. к этим отличиям относятся:

1. Амбулакральная борозда морских ежей замкнута в канал (как у офиур и голотурий).

2. Отсутствуют полиевы пузыри.

3. Каналы амбулакральных ножек проходят сквозь амбулакральные скелетные пластинки.

4. Амбулакральную ножку с ампулой связывает не один канал, а два.

5.Амбулакральные ножки внутри частично разделены септой на две части, каждая из этих частей связана с ампулой своим каналом.

6. Амбулакральные ножки морских ежей длинные, длиннее игл (это не мешает части ежей в дополнение к длинным ножкам иметь и короткие)

Перигемальная (псевдогемальная) система. Главной особепнностью этой системы у морских ежей является наличие только радиальных каналов.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских ежей сквозная. Начинается она ртом, за которым следует глотка и пищевод. Пищевод впадает в кишечник, который образует два кольца вокруг полости тела, причем эти кольца закручены в противоположных направлениях. Затем следует прямая кишка, открывающаяся анальным отверстием. Некоторые авторы первое из колец называют желудком. В этом первом кишечном кольце (желудке) происходит как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Во втором кишечном кольце происходит внутриклеточное пищеварение.

У морских ежей в состав кишечника входит сифон - трубка, которая берет начало от пищевода, идет параллельно кишечнику (желудку) и впадает в него у основания второго кишечного кольца. В этом сифоне никогда не находят пищи, только воду. Предполагается, что сифон может выполнять одну из двух функций (а может быть, и обе): 1. удаление из пищевых масс лишней воды, что, вероятно, обеспечивает повышение концентрации ферментов в первом кишечном кольце (желудке), где происходит полостное пищеварение; 2. участие в дыхании.

Очень важной особенностью пищеварительной системы морских ежей является наличие у них особого челюстного аппарата - Аристотелева фонаря (отсутствует у большинства неправильных морских ежей). Это орган состоит из 25 скелетных пластинок, соединенных мышцами. Пять из этих пластинок - зубы - длинные, похожи на долото, эти зубы окружают рот. Мышцы Аристотелева фонаря выдвигают и втягивают зубы и в целом фонарь, а также обьеспечивают движение фонаря в горизонтальной плоскости. Движения зубов и фонаря позволяют ежам скоблить субстрат и схватывать пищу.

Морские ежи питаются путем обгрызания субстрата, поэтому основой их пищи являются водоросли, но в состав пищи входят также и животные-обрастатели. Захватываются, точнее прилипают к телу ежа и взвешенные в воде органические структуры, эти пищевые компоненты доставляются ко рту за счет действия мелких амбулакральных ножек..

Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Благодаря двум каналам, связывающим амбулакральную ножку с ампулой, и наличием внутри амбулакральной ножки септы, в ножке устанавливается упорядоченный ток воды, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. В состав дыхательной системы входят также 10 разветвенных перистомиальных жабр, которые расположены вокруг перистома и представляют собой наружный вырост общей полости тела. Наконец, как уже указывалось выше, не исключено, что в дыхании принимает участие и кишечный сифон.

Кровеносная система. Кровеносная система морских ежей не имеет принципиальных отличий от кровеносной системы морских звезд.

Осевой комплекс органов. Осевой комплекс органов морских ежей, как и у морских звезд, включает каменистый канал, осевой орган, половой тяж, а также правый и левый осевые синусы.

Выделительная система. Устроена так же, как и у морских звезд. Нервная система и органы чувств. Нервная система морских ежей сходна с нервной системой офиур и включает, как и у других иглокожих, эктоневральную, гипоневральную и аборальную системы. Все три части нервной системы устроены типично, включают нервное кольцо и радиальные стволы. Аборальная нервная система развита весьма слабо, эта часть нервной системы иннервирует половые железы. Что касается эктоневральной системы, то она погружена в эпиневральный канал (см. выше) и располагается на "потолке" этого канала. Два тяжа гипоневральной системы составляют дно гипоневрального канала (перигемальной системы).

В эпителии, особенно на иглах, педицелляриях, амбулакральных ножках рапсположены многочисленные чувствующие клетки различной модальности. Морские ежи имеют органы равновесия типа статоцистов, которые расположены внутри специальных сферических телец. Эти органы в большем или меньшем количестве расположены вдоль рядов амбулакральных пластинок.

Половая система и размножение. Морские ежи раздельнополы. Половая система расположена на аборальной стороне тела и включает у правильных морских ежей 5 гонад, а у неправильных - 4 или 3. Имеется кольцевой генитальный тяж, с которым связаны половые железы. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками, у форм, закапывающихся в грунт, половые протоки длинные. Открываются половые протоки на генитальных пластинках.

Оплодотворение практически всегда наружное. Забота о потомтсве выражена у немногих видов и проявлется в том, что оплодотворенные яйца удержзиваются на поверхности тела, на перистоме или перипрокте.

Развитие. Развитие морских ежей идет по тому же типу, что и у других иглокожих. Личинка специфической формы носит название эхиноплютеус. Жизнь эхиноплютеуса продолжается несколько месяцев, после чего следует оседание на дно и метаморфоз, причем метаморфоз протекает очень быстро, в течение одного часа.

Для некоторых морских ежей известна продолжительность жизни, у одного из видов этот показатель составляет около 30 лет.