Тема 3.22

ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)

Гребневики - это самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции. Плавное движение с помощью ресничек делает гребневиков незаметными как для хищников, которые обнаруживают добычу по вызываемым ею волновым колебаниям воды, так и для их собственных жертв. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух греческих слов ktenos - гребень, phoros - несущий.

Гребневики - это морские свободноплавающие в толще воды, значительно реже ползающие или сидячие радиальносимметричные животные. Часть видов выдерживает известное опреснение (имеются виды, живущие в Азовском море). Численность гребневиков оценивается в 80 видов. Размеры гребневиков - от нескольких миллиметров до 30 сантиметров. Лентовидный гребневик рода Cestum достигает длины 1.5 метра.

Общий план организации. Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы. На одном конце тела гребневиков - оральном полюсе - помещается рот, на противоположном - аборальном полюсе - специфический орган, именуемый аборальным органом. Ось, проходящая через оба полюса, называется главной осью. Большинство гребневиков имеет два длинных щупальца, снабженных многочисленными тонкими вы. Щупальца берут начала на дне особых углублений - щупальцевых влагалищ, расположенных на боковых сторонах тела. Различные органы гребневиков присутствуют в разных количествах - 2, 4 или 8. Таким образом, радиальная симметрия гребневиков оказывется комбинированной. Двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает анализ строения тела гребневиков еще более сложным. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу. В одной из этих плоскостей расположены щупальца гребневика (щупальцевая плоскость). Другая плоскость проходит через большой диаметр щелевидного (или эллиптического) рта, в этой же плоскости сплющена глотка (глоточная плоскость). Все плоскости симметрии гребневиков проходят через главную ось.

На поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются на оральном, не доходя до рта.

Скелета гребневики не имеют, опорную функцию несет мезоглея.

Слои тела. Клеточные элементы. Стенка тела гребневиков образована эпидермисом, который снаружи покрыт слоем слизи, а изнутри подстилается мезоглеей. Эпидермис образован миоэпителиальными и эпителиальными клектами, часть которых дифференцирована в особые клеточные структуры: полицилиарные клетки, i-клетки, железистые клетки, продуцирующие слизь, клейкие клетки=коллоциты. В эпидермисе располождены также нервные клетки. Следует отметить, что ресничные полоициларные клетки приурочены к гребным пластинкам, а коллоциты - к щупальцам. В мезоглее находятся коллагеновые волокна и разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, амебоидные клетки. Мощным развитием мезоглеи гребневики напоминают медуз. Гастродерма включает эпителиальные ресничные клетки, железистые клетки, а также так называемые питающие клетки.

Коллоциты. Коллоциты формируются из i-клеток эпидермы. Такая клетки имеет форму грибаи включает вздутую апикальную часть ("шляпку") и более узкий базальный отдел - стволик ("ножку"). Апикальный отдел содержит многочисленные пузырьки, заполненные клейким веществом. За счет этого вещества мелкие животные прилипают к коллооциты (или к нескольким коллоцитам). Стволик прочно, как якорь, закреплен в мышечном слое эпидермы. В состав коллоцитов входит также спиральная нить, отходящая от конца стволика и обвивающаяся вокруг него. Другим концом эта нить соединена со "шляпкой". Вероятно, эта спиральная нить, как пружинка, гасит механические нагрузки, когда приклеившаяся жертва пытается вырваться. Коллоциты используются лишь один раз, после чего замещаются новыми. Один из видов гребневиков Haeckelia rubra не имеет коллоцитов, это животное питается гидроидными медузами и встраивает стрекательные клетки жертв в свои щупальца, причем стрекательные клетки сохраняют дееспособность. Такие стрекательные клетки жертв, используемые их пожирателями, называются клептокниды.

Органы движения. Движение. Как уже указывалось, на поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок. Гребные пластинки состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной пластинки входит несколько тысяч ресничек. Длина ресничек очень велика, доходит до 2 миллиметров. Эффективный удар ресничек направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперед. Однако при различных маневрах тела в пространстве направление удара может временно меняться на противоположное. Скорость передвижения гребневиков около 50 мм/сек. Такой способ передвижения используют пелагические гребневики типичной формы, которые являются самыми крупными одиночными животными, использующими ресничный способ локомоции. У всех гребневиков имеется мускулатура. Мышечные элементы расположены в эпидермисе (миоэпителиальные клетки) и в мезоглее (миоциты). Работа мышц у всех гребневиков обеспечивает открывание и закрывание рта, изменение объема глотки, движение щупалец, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок, (два эти действия носят защитный характер). Лентовидные пелагические гребневики и ползающие гребневики движутся за счет ундуляции тела, которая в свою очередь обеспечивается сокращением мышц.

Аборальный орган. Аборальный орган служит для определения направления силы тяжести (орган равновесия).

Этот орган размещается на аборальном полюсе. Он включает четыре изогнутые дужки (балансиры), образованные слившимися ресничками. На этих четырех дужках лежит статолит, состоящий из минеральных конкреций. От дужек по ыполнении к оральному полюсу отходят узкие ресничные бороздки, каждая из которых быстро ыполненется на две. Получившиеся восемь рядов переходят в восемь рядов уже упоминавшихся гребных пластинок. Сверху аборальный орган прикрыт "шатром" из слипшихся ресничек. Дно аборального органа выстлано сенсорным эпителием. Под аборальным органом находится скопление нервных клеток.

Дужки способны к спонтанному биению, то есть представляют собой пейсмейкеры. Генерируемые дужками импульсы передается гребным рядам по упомянутым ресничным бороздкам, но не за счет работы нервной системы. Частота колебаний дужек контролируется давлением лежащего на них статолита. При перемене положения тела меняется давление статолита на упомянутые дужки: давление на дужки, оаказавшиеся ниже других увеличивается, на остальные - уменьшается. Неравномерная нагрузка на дужки приводит к тому, что они начинают колебаться с разной частотой, что в свою очередь вызывает изменение частоты гребных движенией соответствующих гребных рядов. Таким образом осуществляется регуляция движения гребневиков. Возможно, что сенсорный эпителий дна аборального органа выполняет функции фоторецепции, барорецепции и хеморецепции.

Нервная система. Нервная система гребневиков состоит из эпидермального сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Напомним, что под аборальным органом располагается скопление нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке. Хемо- и терморецепторы разбросаны по всей поверхности тела и в большом количестве представлены вокруг ротового отверстия. Присутствуют нейроны и в мезоглее, эти нервные клетки иннервируют расположенные здесь же мышечные пучки.

Пищеварительная система. Питание. Рот гребневиков ведет в ээпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки глотки входят мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в желудок, котрый сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивания глотки. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Наличие этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы, транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит акрогастрический канал, он на своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка отходят два мезогастрических канала. Оба они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок. Функция этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой кольцевой канал, у других видов такой канал отсутствует. От проксимальных участков мезогастрических каналов берут начало два канала, которые направлены к влагалищам щупалец и называются щупальцевыми. Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных канала, направляющиеся к оральному полюсу, эти каналы называются метагастрическими. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток - высокими питающими клетками и плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных каналов перемежаются с клетками гонад.

Меридиональные, щупальцевые и метагстрические каналы располагаются у поверхности тела, в непосредственной близости от органов, которые они снабжают питательными веществами: меридиональные - под рядами гребных пластинок и нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупадец, метагастрические - со стенками глотки. Точно также апикальная часть акрогастрического канала прилежит ко дну аборального органа. Питающие клетки гастродермиса, расположены на той стороне канала, которой он прилежит к соответствующему органу. На противоположной стороне канала гастродермис представлен плоскими ресничными клетками. Здесь распорожены поры, окруженные двумя венчиками ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи.

Гребневики - хищники, питаются они ракообразными и другими мелкими планктонными животными, медузами, другими гребневиками. Гребневики, питающиеся мелкими планктонными организмами, ловят добычу с помощью коллоцитов, расположенных на щупальцах. Когда добыча приклеилась к коллоцитам, происходят совместные движения щупальца (оно сокращается и подтягивается к ротовому отверстию) и всего тела (оно разворачивается), так что ротовое отверстие оказывается вплотную к добыче.

Гребневики, питающиеся медузами и гребневиками, имеют просто устроенные щупальца или щупалец не имеют и ловят добычу прямо ртом, активно ее преследуя.

Обработка добычи начинается уже в глотке: происходит механическая обработка – за счет сокращения мышц глотки и химическая - за счет действия ферментов. В глотке пища доходит до состояния мелкодисперсной смеси. Крупные фрагменты пищи, не поддающиеся обработке, выбрасываются через ротовое отверстие. Мелкодисперсная взвесь работой ресничек направляется в систему каналов. Здесь пищевые частички захватываются питающими клетками, которые переваривают их внутриклеточно и передают питательные вещества клеткам гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур. Перемещение пищевых частиц по каналам совершается в двух противоположных направлениях. Непереваренные фрагменты отчасти удаляются через поры двух разветвлений акрогастера, но большая часть их выбрасывается через рот.

Газообмен и выделение. Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии. Удаление продуктов обмена веществ может проходит через поверхность тела или через гастродерму.

Половая система и размножение. Гребневики гермафродиты (раздельнополость харасктерна только для двух видов). Гонады расположены в гастродерме меридиональных каналов. С одной стороны каждого меридионального канала расположен яичник, с другой - семенник. Как уже указывалось, что созревающие яйцеклетки окружены группой питающих клеток, "клеток-нянек", которые снабжают их питательными веществами. Зрелые половые клетки через разрыв стенки поступают в канал, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.

Для гребневиков характерно полное детерминированное дробленгие. Развитие у гребневиков прямое. Однако ювенильная стадия - цидиппида - некоторыми авторами оценивается как личиночная,

Бесполое размножение в форме фрагментации известно только для ползающих гребневиков.

Возможное происхождение гребневиков. В свете представлений гипотезы фагоцителлы гребневики оцениваются как потомки фагоцителл, достигших третьего эволюционного этапа, главным отличием которого является эпителизация периферического фагоцитобласта. Эпителизованный периферический фагоцитобласт соответствует каналам гастроваскулярной системы гребневиков. Эволюция пелагических гребневиков не была связана с оседанием на субстрат, в течение всего развития гребневики сохраняли пеланический образ жизни. Исключением явились немногочисленные ползающие гребневики, которые в какой-то момент исторического развития перешли к жизни на субстрате, причем осели они на оральный полюс (современные ползающие гребневики ползают ртом вниз).

В свете представлений той же гипотезы гребневикам придается очень большое значение как группе, которая была организована по тому же плану, что и предки вторичноротых. Это предположение основано на том, что расположение энтодермальных карманов, которые в ходе онтогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела, соответствует расположению главных каналов гастроваскулярной системы гребневиков.

Экологические формы гребневиков. Как уже указывалось, среди гребневиков представлены пелагические (таких гребневиков большинство), ползающие формы и сидячие гребневики. В свою очередь пелагические планктонные гребневики представлены в с большинстве своем видами, имеющими яйцевидную или близкую к таковой форму, и лентовидные. Приведеное выше описание гребневиков базировалось на гребневиках с типовой формой тела. Отметим, что у гребневиков с уклоняющейся формой тела молодь (личинки) устроены по типовому плану строения.

Для лентовидных гребневиков (2 вида в тропических и субтропических морях, в том числе "пояс Венеры" - Cestum veneris) характерна ремневидная форма тела. Главная ось этих животных короткая, зато в глоточной плоскости они сильно вытянуты. Движения генерируются при ундуляции тела. Развито только 4 ряда гребных пластинок аборальной половины тела. Щупальца рудиментарны. На оральной стороне тела расположены 4 бороздки (по 2 с каждой стороны), которые тянутся от краев тела к ротовому отверстию. Эти бороздки несут выросты, усаженные коллоцитами.

Ползающие гребневики очень сильно сплющены по главной оси. Форма их тела в общем овальная, тело вытянуто в щупальцевой плоскости (до 25 миллиметров). Оральный полюс их обращен к субстрату. Рот находится в центре оральной стороны. Два щупальца расположены по краям тела. Ряды гребных пластинок отсутствуют (но имеются у личинок). Каналы гастрорваскулярной системы образуют сложную сеть за счет анастомозов меридиональных каналов. Глотка развита очень мощно, выворачивается наружу и формирует ползательную подошву. Часть видов способна не только ползать, но и плавать. В тропических и субтропических морях.

Сидячие гребневики имеют форму толстого усеченного конуса, основание которого овально. Высота этого конуса соответствует главной оси. Тело несколько вытянуто в щупальцевой плоскости. Оральная поверхность обращена к субстрату и превращена в прикорептильный диск. Средняя часть рта зарастает, концы рта вытягиваются вверх в виде трубок. Из этих трубок выступают щупальца. Известны два вида из арктических морей.