Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций по зоологии.doc
Скачиваний:
1495
Добавлен:
13.02.2015
Размер:
7.53 Mб
Скачать

Тема 3.82

ФИЛОГЕНИЯ ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

В предыдущих разделах была представлена характеристика 4 подтипов членистоногих. Считаем наиболее целесообразным изложить вероятные филогенитические связи между этими подтипами по руководству В.А.Догеля, напомнив предварительно, что в этом руководстве убедительно доказывается. происхождение членистоногих от кольчатых червей.

"По расчленению тела на отделы, характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга. Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчатых червей, сохраняет и органы водного дыхания, то есть наружные кожные жабры. В связи с тем, что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то жн положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей. что параподии расчленяются и превращаются в нестоящие ноги.Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очекредь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференцировка ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко защел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низщих представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее, цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкласса Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которым они, несмотря на наземный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обемх группах дифференциация головныфх конечностей в сущности одинакова, трахейные, правда, не имеют антенн (антенн II), но они утратили их вторично. В составе головы сохранился сегмент антенн с принадлежещими ему ганглиями, т.е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачптки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это мандибулы и две пары максилл. Все это - свидетельства общности происхожлдения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группы жвалоносных, или челюстных членистоногих - Mandibulata.

Вторая филогенитическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомком - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики-антеннулы, первая пара их головных ножек дифференцировалась с клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как ходные ноги, дифференцировались также конечности двух первых сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь [теперь этот отдел чаще называют просомой]. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие [теперь чаще употребляются термины мезосома и метасома], причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию. тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с кольчатыми червями через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс Паукообразные - приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют объединить их в большую группу Amandibulata.

Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для более примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda , мы видим ряд параллельно протоекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отдельных частей тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т.е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамрных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих к одинаковому образу жизни, например, наземному, привожит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов).

Далее автор рассматривает филогенетические отношения внутри подтипов членистоногих эту часть мы изложим в сокращенном виде.

Для ракообразных признается относительно независимое происходение от каких-то общих предков всех подклассов. Внутри же каждого подкласса как наиболее примитивные формы оцениваются группы со слабо дифференцированными сегментами и конечностями, а как апоморфные - группы с дифференцированными сегментами и конечностями. Показателем апоморфности также признается уменьшение числа сегментов, слияние сегментов. Так, в подклассе Жаброногие раки наиболее примитивным отрядом призается отряд Anostraca с длинным телом, а наиболее продвинутым подотряд Cladocera с компактным телом. В подклассе Высшие раки как наиболее примитивный оценивается отряд Leptostraca, для которого характерно 7 сегментов брюшка, голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, однотипные конечности груди, а наиболее апоморфными - отряды Isopoda и Amphipoda, у которых в брюшке 6 сегментов, к голове приросли 1 или 2 грудных сегмента, грудные конечности дифференцировались.

Приведекм опять цитату из руководства В.А.Догеля. "Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным [оно и сейчас так!]. Одни исследователи рассматривают отдельные нруппы многоножек как самостоятельные, рано обособившиеся от общего предка, классы членистоногих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из многоножек, по-видимому, нужно считать губоногих, о чем свидетельствует ряд признаков: большое и непостоянное в пределах группы число сегментов и гомономность сенгментации, характерная для низших форм. Вторичные изменения организации сильнее всего проявляются у двупарноногих многоножек".

Насекомые оцениваются как монофилитическая группа, взявшая начало от каких-то многоножек. Внутри насекомых более примитивными считаются скрыточелюстные (большое число сегментов брюшка, наличие брюшных конечностьей, первичное отсутствие крыльев, анаморфоз), однако подчеркивается, что наряду с примитивными чертами для нах в высокой степени характерна специализация.

"Трилобиты - один из наиболее примитивных классов членистоногих. Для самых примититвных из них характерно расчлененное и гомономное туловище, более поздние формы обнаруживают уменьшение числа сегментов и слияние части сегментов... Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число сегментов (у класса Ракоскорпионов 19, а у мечехвостов часть сегментов выпадает совсем, войдя в состав хвостового шипа, так что у взрослых форм туловище состоит из 13 сегментов. Класс паукообразных теснее всего связан с классом Ракоскорпионов. У них одинаковое количество, а отчасти и форма и функция конечностей и ряд других общих признаков… Среди паукообразных наиболее примитивными следует считать скорпионов, а также, может быть, сольпуг и некоторых клещей. По мере эволюции у паукообразных наблюдается олигомеризация сегментов.... тенденция к рудиментации седьмого сегмента… слияние сегментов и концентрация отделов тела … олигомеризация сегментов брюшка."

Общая оценка филогении членистоногих в двух новых руководствах в целом совпадает с приведенной, отличаясь от нее представлением о связи членистоногих с циклонеуралиями и обоснованием таксона Ecdysozoa.

К членистоногим по особенностям строения (и по молекулярнобиологической характеристике) близко примыкают два таксона Онихофоры и Тихоходки В руководстве В.А.Догеля Онихофоры фигурируют как самостятельный тип, близкий типу Членистоногих. Тихоходки рассматриваются как самостоятельный класс типа Членистоногих. В руководстве Э.Рупперта с соавторами Членистоногие, Тихоходки о Онихофоры объединены в таксон Панартропода (Panarthropoda).

Задание для самостоятельной работы: описать состав тела тихоходок, показать их сходства с членистоногими и отличия от членистоногих.