Тема 3.56

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

И ни Паллада сама не могла опорочить, ни заваисть Дела ее. Но успех оскорбил белокурую Деву: Изорвала она ткань - обличенье пороков небесных! Бывшим в руках у нее челноком из киторского бука Трижды, четырежды в лоб поразила Арахну. Несчастья Бедная снесть не могла и петлей отважно сдавила Горло. Но, сжалясь, ее извлекла из веревки Паллада, Молвив: "Живи! Но и впредь - виси, негодяйка! Возмездье То же падет, - чтобы ты беспокоилась и о грядущем, - И на потомство твое, на внуков твоих отдаленных". И, удаляясь, ее окропила Гекатиных зелий Соком, и в этот же миг, обрызганы снадобьем страшным, Волосы слезли ее, исчезли ноздри и уши, Стала мала голова, и сделалось крохотным тело. Нет уже ног - по бокам топорщатся жалкие ножки; Все остальное - живот. Из него тем не менее тянет Нитку Арахна - паук продолжает плести паутину. Публий Овидий Назон

Этимология. Arachna - по гречески "паук". Название группы восходит к древнегреческому мифу о девушке по имени Арахна, которая достигла высокого мастерства в прядении и ткачестве и, гордая своим искусством, вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала покрывало лучше Афины, причем изобразила на нем различные не самые высокоморальные поступки богов (главным образом - соблазнения девушек). Афина была оскорблена и поражением и невосторженным образом мыслей Арахны и ударила ее. В отчаянии Арахна намеревалась повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину. Фрагмент мифа представлен в эпиграфе.

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Эволюция паукообразных шла по пути освоения наземных мест обитания за счет приобретения различных адаптаций к наземному образу жизни. К ним относятся появление воскового слоя эпикутикулы, превращение жаберных ножек в легкие, замена легких трахеями, концентрация отделов тела, появление мальпигиевых сосудов, формирование на конечностях лапки с коготками, формирование трихоботриев и щелевидных органов. Специфическими приспособлениями следует считать также питание полужидкой пищей - содержимым жертв (которое предварительно обрабатывается пищеварительными соками) и паутинную деятельность. Можно отметить, что аналогичные приспособления к наземной среде обитания независимо были приобретены и трахейнодышащими, такое независимое приобретение сходных признаков является одним из лучших примеров конвергенции. Несколько видов паукообразных обитает в воде, все они вернулись в воду вторично.

Среди паукообразных наиболее крупными животными являются скорпионы (самый крупный вид - 21 см), пауки-птицееды (до 9 см) и сольпуги (до 7 см). Многие клеши имеют длину меньше миллиметра.

Паукообразные являются центральным классом подтипа Хелицеровых, практически все современные хелицеровые относятся именно к этому классу (напомним, что к мечехвостам относится только 4 вида). Общее количество видов паукообразных оценивается в 70 тысяч.

Класс паукообразные включает несколько отрядов, из которых будут охарактеризованы отряды Скорпионов, Сольпуг, Лжескорпионов, Сенокосцев, Пауков, Акариформных и Паразитиформных клещей. В современной систематике клещеобразные арахниды делятся на три отряда, не связанных общим происхождением. В общем очерке паукообразных акариформные и паразитиформные клещи для экономии места будут совместно обозначаться как клещи.

Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому, в которой, в свою очередь, можно выделить мезосому и метасому. Седьмой сегмент может быть хорошо выраженным (но всегда меньше остальных сегментов), может быть видоизменен, может быть не выражен во внешнем строении. У пауков, фрин и рицинулей просома и опистосома соединены тонким стебельком, который возникает из седьмого сегмента. Наличие тонкого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, эта подвижность имеет разное значение у разных групп. У представителей других таксонов просома и опистосома соединены по всей ширине. У клещей часто представлены иные тагмы тела.

Опистосома у одних форм полностью сегментирована и включает 12 сегментов, в других случаях происходит редукция задних сегментов опистосомы, а также срастание сегментов этого отдела. В состав просомы, как указывалось ранее, входит 7 сегментов, общее число сегментов тела паукообразных, таким образом, зависит от количества сегментов опистосомы и составляет у скорпионов -19, у телифонов, псевдоскорпионов и пауков - 18, у сольпуг и сенокосцев - 16, у паризитиформных клещей - 15 и у акариформных клещей - 13.

В ходе эмбрионального развития в опистосоме паукообразных, по крайней мере, у более примитивных, закладывается двенадцать пар целомических мешков, что доказывает первичность признака крупной 12-сегментной опистосомы.

Что касается разделения опистосомы на мезосому и метасому, то это разделение четко выражено у скорпионов. У остальных паукообразных за счет редукции части сегментов метасомы, слияния сегментов и утраты конечностей мезосомы разделение на мезосому и метасому не выражено. Как указывает В.Н.Беклемишев: "Теряя свои конечности, мезосома теряет свое отличие от метасомы, и определение границ между обоими этими отделами нередко становится возможным на основании точного счета сегментов. Поэтому в теле наземных хелицеровых очень часто различают не три отдела, а всего два: просому и опистосому, причем опистосома представляет сумму всех наличных сегментов мезосомы и метасомы."

Следует напомнить, что сегменты тела паукообразных (как и всех членистоногих) состоит из скелетных пластинок: тергита, стернита и двух плевритов, эти скелетные пластинки соединены между собой тонкой кутикулярной мембраной. Нередко плевриты отсутствуют, тогда тергиты и стерниты соединяются непосредственно между собой (именно так обстоит дело у паукообразных). Тергиты просомы у огромного большинства паукообразных сливаются в общий щит - карапакс, что, кроме устройства конечностей, и определяет просому как отдельную тагму тела. Стерниты просомы склонны к редукции и у многих групп более или менее полно исчезают, заменяясь разросшимися и неподвижными коксами педипальп. У сенокосцев, псевдоскорпионов, рицинулей стерниты полностью вытеснены коксами конечностей, у кенений стерниты полностью сохранены. У всех остальных паукообразных имеет место то или иное промежуточное состояние, то есть сохраняются стерниты (которые могут быть небольшими и срастаться вместе, образуя общий стернум), но одновременно часть брюшной стенки тела образована разросшимися коксами конечностей. Что касается стернитов опистосомы, то у представителей большинства отрядов они развиты хорошо, но отсутствуют почти у всех пауков и у всех клещей.

Акрон всегда срастается с просомой, тельсон может быть выражен как самостоятельная структура (скорпионы), но значительно чаще он включается в состав опистосомы. У представителей отряда Телифоны тельсон не просто выражен - он превращается в длинный чувствительный придаток.

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: хелицеры, педипальпы и ходильные конечности. Как отмечалось ранее, у мечехвостов все конечности просомы, кроме хелицер (то есть конечности второй – шестой пар) несли на коксах жевательные выросты и участвовали в механической обработке пищи. У паукообразных участие этих конечностей в принятии пищи сильно ограничено. Эта ограниченность выражается: 1) уменьшением числа конечностей, вовлеченных в процесс формирования предротовой полости; 2) сужением функций: структурная функция остается, в то время как жевательная функция для большинства конечностей большинства групп выпадает. У скорпионов в формировании предротовой полости участвуют коксы педипальп и двух передних пар ходильных ног, у сенокосцев - коксы педипальп и одной - двух передних пар, у остальных паукообразных - только коксы педипальп. Коксы педипальп скорпионов, сольпуг и пауков принимают участие в механической обработке добычи. Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образует фильтр, задерживающий твердые частицы.

Хелицеры состоят из 2 или 3 члеников, у части групп снабжены клешней и используются для питания и защиты. Их участие в питании может проявляться в форме измельчения пищи (скорпионы, сольпуги, некоторые клещи), в нанесении ядовитого укуса, в разрушении покровов жертвы. Иногда хелицеры снабжены ядовитыми или выделяющими паутину железами. Хелицеры у эмбрионов закладываются позади ротового отверстия, но у взрослых форм смещаются вперед и располагаются перед ним.

Педипальпы состоят из шести члеников, могут заканчиваться клешней, в других случаях они похожи на ходильную конечность. Педипальпы разных групп выполняют различные функции: захват пищи, орган чувств, участие в репродуктивном поведении, участие в локомоции. Коксы педипальп, как указывалось ранее, несут жевательные выросты, ограничивающие предротовую полость с боков и/или снизу. Особым образом видоизменены педипальпы у иксодовых клещей.

Конечности третьего – шестого сегментов выполняют функции локомоции (хождение с опорой на твердый субстрат) и называются ходильными. Эти конечности включают семь или восемь члеников. Во многих случаях коксы ходильных конечностей смещены к средней линии тела и замещают собой стерниты, формируя вентральную стенку тела. Участие кокс ходильных конечностей различных паукообразных в ограничении предротовой полости описано ранее.

У части паукообразных в ходильных конечностях нет мышц-разгибателей, разгибание осуществляется за счет повышения давления крови. Одна из функций ранее упомянутого стебелька заключается в том, что его наличие предотвращает выравнивание давления в просоме и опистосоме: гидравлический способ разгибания конечностей требует поддержания в просоме более высокого давления. У скорпионов, псевдоскорпионов, сенокосцев и сольпуг разгибатели имеются. Ходильные конечности оканчиваются коготками и несут сенсорные структуры. В связи с отсутствием антенн I у ряда паукообразных первая или вторая пара ходильных ног берет на себя функции антенн (фрины, телифоны, сольпуги, некоторые сенокосцы и клещи), в этих случаях животные передвигаются на трех парах ног. Конечности седьмого сегмента всегда отсутствуют.

Для класса паукообразных характерна тенденция к редукции конечностей мезосомы. Конечности мезосомы, если они имеются, очень сильно видоизменены, они являются органами дыхания или выполняют разные специальные функции. Наиболее полный набор конечностей этого отдела характерен для скорпионов - 6 пар, причем такие конечности, как половые крышечки и гребневидные органы вообще встречаются только у скорпионов. Конечности мезосомы пауков представлены 3 или 4 парами (1 или 2 пары легких и 2 пары паутинных бородавок), у телифонов и фрин - 2 парами легких. У сольпуг на мезосоме находятся 3 пары трахей, у псевдоскорпионов - 2 пары, у сенокосцев - 1 пара. Если принимать, что трахеи этих животных возникли из легких (что не доказано), то эти данные будут характеризовать количество мезосомальных конечностей этих паукообразных. У клещей конечности мезосомы полностью отсутствуют.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система имеет в целом типовое строение. Отличительными особенностями являются приспособления к питанию жидкой пищей. Эти приспособления выражаются в выработке ферментов, обеспечивающих внекишечное пищеварение, наличии сосательных структур - глотки и иногда дополнительно сосательного желудка. Кишечник характеризуется очень узким просветом и не пропускает сколько-нибудь крупных частиц.

Еще одной особенностью паукообразных является наличие у них предротовой (преоральной) полости. Эта полость не входит в состав пищеварительного тракта, а лишь предшествует ему. Предротовая полость представляет собой карман, образованный выростом переднего конца панциря просомы и коксами педипальп (а у скорпионов и сенокосцев - в образовании предротовой полости участвуют коксы одной - двух передних пар ходильных конечностей). Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образуют в предротовой полости фильтр, задерживающий твердые частицы. В предротовую полость из ротового отверстия, расположенного в ее глубине, выделяются пищеварительные ферменты, поступающие из средней кишки по пищеводу. Они смачивают и гидролизуют измельченную добычу. В результате такой обработки получается мелкодисперсная взвесь частично переваренных пищевых частиц. Эта взвесь всасывается через рот в переднюю кишку. Для части клещей характерно питание жидкой пищей соком растений или кровью. Слюнные железы у паукообразных (за исключением клещей) отсутствуют. Печень развита и имеет вид совокупности многочисленных слепых выростов кишечкика.

Все паукообразные за исключением некоторых клещей и сенокосцев являются хищниками.

Дыхательная система. Органы дыхания у плезиоморфных групп представлены легкими, которые возникли в результате преобразования жаберных ножек первичноводных хелицеровых. Ход этого преобразования представляется следующим образом. Уплощенная жаберная ножка предков лежала на вентральной стороне и была направлена назад. Боковые края этой ножки срослись со стенкой тела, вероятно, этот процесс сопровождался заглублением жаберной ножки. Так возникла легочная полость, погруженная под покровы. Средняя часть края жаберной ножки к стенке тела не прирастала, так что осталась узкая щель, которая стала дыхательным отверстием. За счет этих процессов произошло погружение легких паукообразных под покровы. В ходе этого процесса часть ламелл переместилась на стенку тела, вошедшую в состав легочной полости.

Легкие современных паукообразных имеют вид погруженного под покровы мешка, от передней стенки которого отходят многочисленные ламеллы, часть ламелл, как только что было указано, переместилась на стенку легочной полости. Между ламеллами находятся короткие тканевые выросты - столбики, которые не дают ламеллам слипаться. Полость легкого щелевидным дыхательным отверстием - стигмой сообщается с внешней средой, стигма ведет в дыхательное преддверие. Воздух из дыхательного преддверия проникает в пространства между ламеллами. По ламеллам циркулирует гемолимфа. Кутикула ламелл тонкая, проницаемая, через нее осуществляется газообмен между воздухом и гемолимфой.

Легкие являются компактным дыхательным органом, поэтому перенос газов внутри организма осуществляется кровью.

Легкие представлены у скорпионов, пауков и представителей еще двух отрядов (фрин и телифонов).

Вентиляция легких происходит при сокращении и расслаблении мышцы, прикрепляющейся к стенке легкого: при сокращении мышцы объем легкого увеличивается, при расслаблении - уменьшается (за счет эластичности стенок легкого). Большое значение имеет и диффузия.

Полностью заменяя легкие или в дополнение к ним (этот признак выражен только у отряда пауков), у представителей части таксонов паукообразных развиваются трахеи. Трахеи - это выстланные кутикулой трубчатые впячивания покровов. Они начинаются на поверхности тела дыхальцами, или стигмами. Трахеи части паукообразных возникли из легких за счет редукции ламелл и разрастания дыхательного преддверия. Трахеи, произошедшие из легких, понятно, гомологичны легким и соответственным конечностям мезосомы. Другим источником образования трахей были аподемы.

Трахеи паукообразных невелики, расположены компактно и - в отличие от трахей трахейнодышащих - не контактируют непосредственно с клетками. Перенос кислорода от трахей к тканям осуществляется кровью.

Часть видов мелких клещей не имеет специализированных дыхательных органов и осуществляет дыхание через кожу.

Кровеносная система. Кровеносная система хорошо развита у крупных, дышащих легкими паукообразных и устроена по общему для членистоногих типу. Сердце имеет форму трубки с остиями. Большая часть сердца помещается в опистосоме. В самом примитивном случае (у скорпионов) сердечная трубка длинная и несет семь пар остий. С переходом к трахейному дыханию сердце укорачивается, уменьшается количество остий и артерий. У одного отряда мелких паукообразных - кенений - и у многих клещей сердце совсем отсутствет. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментно расположенных артерий. По передней аорте кровь поступает в перивисцеральный синус просомы, по задней - в одноименный синус опистосомы. От каждого из легких кровь к перикардиальному синусу доставляется по легочным венам.

Выделительная система. Для выделительной системы характерно появление в дополнение к исходным коксальным железам (целомодуктам) мальпигиевых сосудов. Мальпигиевы сосуды паукообразных имеют энтодермальное происхождение. Их количество составляет 1-2 пары. Мальпигиевы сосуды характеризуются значительно более экономным расходованием воды, чем коксальные железы. Тип азотистого обмена паукообразных урикотелический. Это означает, что конечными продуктами азотистого обмена являются гуанин и мочевая кислота. Эти вещества относительно нетоксичны, практически нерастворимы, и для их удаления из организма требуется мало воды.

Часть паукообразных имеет только коксальные железы, часть - только мальпигиевы сосуды, наконец, имеются и такие группы, у которых присутствют оба типа органов. Коксальные железы, если они имеются, представлены в числе одной - двух пар, расположены в просоме и их протоки открываются на коксах первого и/или третьего сегментов. Как и у всех членистоногих, у паукообразных имеются в крови отдельные нефроциты, накапливающие экскреты.

Коксальные органы. Эти органы встречаются у акариформных клещей. Описание их строения и возможных функций представлено в разделе 3.52.

Паутина. Способность производить паутину характерна для пауков, псевдоскорпионов, части клещей. У пауков паутинная жидкость производится паутинными железами, расположенными в опистосоме. У пснвдоскорпионов и клещей паутинные железы приурочены к хелицерам. Паутина по химическому составу и физическим характеристикам очень близка к шелку насекомых. Наиболее сильно развито использование паутины (паутинная деятельность) у пауков.

Нервная система и органы чувств. Центральная нервная система паукообразных включает мозг и брюшной отдел нервной системы. Мозг, или надглоточный ганглий, включает протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры). Дейтоцеребрум отсутствует в связи с редукцией антенн.

Брюшная часть нервной системы в более примитивном случае (скорпионы) представлена крупным подглоточным ганглием, в состав которого вошло 9 ганглев: ганглии второго - шестого сегментов просомы и ганглии восьмого - одиннадцатого сегментов описотосомы. Ганглий седьмого сегмента у взрослых скорпионов отсутствует. Кзади от подглоточного ганглия находится брюшная нервная цепочка, включающая семь ганглиев, начиная с ганглиев двенадцатого сегмента, причем последний ганглий представляет собой результат слияния ганглиев восемнадцатого и девятнадцатого сегментов. Тельсон своего ганглия не имеет. Другие паукообразные отличаются более компактным телом, и у них в большинстве случаев наблюдается слияние ганглиев всех сегментов брюшного отдела в общую нервную массу. От ганглиев отходят нервы к конечностям и другим органам, причем всегда сохраняется иннервация органов "родного" сегмента нервами от соответствующего ганглия.

Таким образом, в целом паукообразные характеризуется сильной концентрированностью нервной системы, которая выражена тем отчетливее, чем сильнее консолидировано тело.

Органы чувств паукообразных представлены органами зрения, органами механорецепции и органами хеморецепции.

Ранее считалось, что глаза паукообразных представлены только медианными глазами. В настоящее время считается, что у них имеются и латеральные (сложные) глаза, но сильно модифицированные (такие глаза возникли в результате распада фасеточных глаз, причем их омматидии слились и имеют общую линзу). Часть видов паукообразных имеют только модифицированные латеральные глаза, часть - только медианные, часть имеет глаза обоих типов. Как уже указывалось при общей характеристике членистоногих, у паукообразных присутствуют и инвертированные и эвертированные глаза (причем медианные глаза всегда эвертированные). Количество глаз у разных групп различается. В целом зрительные возможности паукообразных невелики.

Механорецепция осуществляется чувствительными щетинками обычного для членистоногих типа, щелевидными (лировидными) органами чувств и трихоботриями, которые воспринимают слабые движения воздуха. Трихоботрии устроены следующим образом: на поверхности кутикулы имеется чашевидное углубление - ботриум, дно этой чаши выстлано тонкой кутикулярной мембраной, с которой подвижно соединена цельная, не имеющая полости щетинка. Гибкое соединение щетинки с мембраной обеспечивает изменение положение щетинки в ответ на малейшее движение воздуха (в том числе, вызванное движением потенциальной добычи). Изменение положения щетинки является стимулом для возникновения возбуждения в чувствительном отростке нервной клетки.

Щелевидные органы чувств имеют вид узкой щели, длина которой составляет 8 – 200 мкм, а ширина - 1 - 2 мкм. Щель снаружи прикрыта тонкой перепонкой. К внутренней стороне перепонки подходит отросток чувствительной клетки. При движении животного, при вибрациях субстрата, при изменении силы тяжести щель сужается, ее перепонка прогибается внутрь, и эта деформация воспринимается отростком чувствительной клетки. Такие щелевидные органы могут быть расположены по одному, но часто они расположены группами, в которых щели расположены по возрастанию длины, в этом последнем случае они именуются лировидными органами. Щелевидные органы воспринимают изменение положения тела и его отдельных частей, а также колебания субстрата. Заметим, что ранее щелевидные органы считались органами химического чувства. Органы химического чувства представлены полыми чувствительными щетинками. У паукообразных имеются также тарзальные органы, эти органы имеют вид чувствительных ямок, расположенных на лапках. Предполагается, что эти органы могут быть хеморецепторами.

Половая система и размножение. Паукообразные раздельнополы, изредка встречается партеногенез. Половые железы обоих полов исходно парные, но часто срастаются. Яйцеводы и семяпроводы парные, открываются непарным половым отверстием. У самок часто представлен семяприемник. Оплодотворение наружно-внутреннее или внутреннее. В последнем случае у самцов имеются копулятивные органы. Копулятивные органы могут быть частью наружного полового аппарата или для копуляции служат какие-либо из конечностей. Часто выражен ритуал ухаживания, что позволдяет представителям разных полов опозновать друг друга. Большинство паукообразных откладывают яйца, забота о потомстве в той или иной форме присуща большинству из них. Из яйца обычно вылупляется ювениль со всеми сегментами и конечностями. До первой линьки ювенили остаются на матери или в коконе, затем переходят к самостоятельному существованию и несколько раз линяют. Число линек различно у различных групп. У клещевидных паукообразных из яйца вылупляется личинка, отличающаяся от взрослых животных наличием только трех пар конечностей.

Для скорпионов характерно яйцеживорождение и даже - части видам - живорождение. Особый случай живорождения характерен для псевдоскорпионов.

В виде примечания можно заметить, что у паукообразных выражена тенденция к упрощению жгутика сперматозоидов вплоть до его редукции, что ведет к потере подвижности.

Задание для самостоятельной работы: приведите доказательства того, что легкие паукообразных являются гомологами конечностей.