Тема 3.29

КЛАСС ЦЕСТОДЫ, ИЛИ ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)

Первый непосредственный контакт с паразитическими плоскими червями обычно запоминается надолго… Эти черви вызывают смешанное чувство отвращения и болезненного любопытства, к которому добавляется невольное восхищение совершенством их адаптаций. Трудно забыть такое зрелище, как пульсирующие проглоттиды ленточного червя, выходящего из кишечника кошки. Э.Э.Рупперт Однажды маленький арап, сопровождающий Петра I в его прогулке, остановился за некоторою нуждою и вдруг закричал в испуге: "Государь! государь! из меня кишка лезет!" Петр подошел к нему и, увидя в чем дело, сказал: "Врешь: это не кишка, а глиста!" - и выдернул глисту своими пальцами. А.С.Пушкин

Этимиология. Название происходит от греческого слова cestus - пояс и eidos - форма.

Общий план строения цестод. Цестоды так же, как и трематоды, могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Однако их адаптации к паразитизму зашли значительно дальше, чем у марит трематод. Это прежде всего выражается в полной утрате пищеварительной системы. Поглощение пищи происходит через покровы, измененные специфическим образом. Кроме того, цестоды отличаются уникальным строением тела. Их тело начинается округлой головкой - сколексом, на которой расположены органы прикрепления. За сколексом следует суженная нерасчлененная часть тела - шейка, а за ней - стробила, т.е. совокупность члеников (членики часто называют проглоттидами). На этой стадии, которая именуется стробилярной цестодой, ленточные черви паразитируют в кишечнике у позвоночных животных. Следует отметить, что членики стробилы цестод не отделены друг от друга какими-либо перегородками, но между ними имеются перетяжки или складки. Новообразование проглоттид происходит в шейке, которая содержит недифференцированные стволовые клетки, так что самые молодые членики расположены сразу позади шейки. Для цестод характерна возрастная специализация члеников: самые молодые членики не имеют половых органов, на некотором расстоянии от шейки находятся членики с мужскими органами, затем следуют гермафродитные членики. Задние членики служат для накопления "яиц" в матке. Остальные половые органы, даже если они и сохраняются, в задних члениках не функционируют.

Количество члеников в теле стробилярной цестоды варьирует у разных видов от 3-4 до нескольких сотен и даже тысяч (например, в составе стробилы широкого лентеца насчитывается до 4000 члеников). Соответственно различается и длина разных видов ленточных червей - от нескольких миллиметров до 1—15 метров (приводятся сведения, что наиболее днинные цестоды могут достигать даже 20-25 метров). Цестоды представлены только эндопаразитами, обитающими в креднем отделе кишечника позвоночных. Общая численность цестод оценивается в 3400 видов.

Строение систем органов цестод. Покровы цестод представлены тегументом. Тегумент цестод характеризуется наличием на апикальной поверхности большого количества тонких выростов - микроворсинок. Для цестод характерно, что апикадьные части этих микроворсинок несут электронноплотные колпачки. Микроворсинки такого рода получили название "микротрихии". Форма и размеры микротрихий на разных участках поверхности тела животного неодинаковы. Одни из них более длинные, с коротким колпачком, такие микротрихии принимают участие в сорбции питательных веществ. Другие микротрихии более короткие, а копачки их принисмают вид пластинок с зубчиками, такие микротрихии несут прикрепительну. функцию. Функции тегумента цестод такие, как функции тегумента трематод, но ведущей функцией является поглощение питательных веществ. Преобладанием этой функции и объясняется наличие микроворсинок.

Мускулатура цестод включает поверхностные слои кольцевых и продольных мышц, а также лежащие в паренхиме слои продольных, поперечных и дорсовентральных мышц. Цестоды подвижны, для части видов отмечены характерные суточные миграции по кишечнику хозяина.

Большая часть цестод полностью анаэробна, немногочисленные виды другие способны в небольших количествах использовать кислород.

Нервная система цестод ортогонального типа, включает 6 продольных стволов: самые мощные латеральные, менее развитые дорсальные и вентральные. Крупные виды обычно имеет еще пару добавочных латеральных стволов. В сколексе располагается кольцевой скопление нервных клеток. В каждом членике представлены также кольцевые комиссуры, роасположенные в задней части членика. Рецепторы расположены по всей поверхности тела, концентрируясь на сколексе и в районе половой клоаки.

Выделительная система протонефридиального типа. Терминальные клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев собираются в два главных латеральных выделительных канала: спинной и брюшной. Каждый из этих каналов в области сколекса образует петлю (часто формируется целая система сложных петель), так что кажется, что имеется четыре ствола: с каждой стороны тела спинной и брюшной. Брюшные части латеральных каналов в каждом членике соединены поперечным стволом. В самом заднем членике имеется единственное выделительное отверстие. Когда (и если) задний членик отрывается, то формируются 4 выделительные отверстия: с каждой стороны тела вентральное и дорсальное.

Нервные стволы, каналы протонефридиальной системы и продольная мускулатура тянутся по всей стробиле, не прерываясь на границах члеников.

Половая система цестод имеет принципиальное сходство с половой системой трематод (не считая, конечно, возрастной специализации члеников). Различия заключаются в наличии у цестод влагалища с небольшим расширением - семяприемником. Влагалище открывается в половую клоаку. Кроме этого, органы половой системы цестод характеризуются различным их количеством и различным размещением. При этом, однако, функции одноименных органов и их взаимные связи такие же, как и у трематод. Обычно в членике находится один комплект половых органов, но имеются виды, несущие по два комплекта (часто родовое название таких цестод начинается с греческого корня "di", подчеркивая удвоение половых комплексов, например, тыквовидный цепень - Dipylidium caninum).

При наличии в кишечнике хозяина нескольких особей цестод происходит перекрестное оплодотворение. Цестоды способны к самооплодотворению, которое может происходить в пределах одного членика или между разными члениками стробилы (в этом случае в качестве "самца" выступает более молодой членик, а принимает сперму более старый членик).

Характеристика отрядов Цепней (Cyclophyllidea) и Лентецов. (Pseudophyllidea). В составе класса наибольшее значение имеют два отряда Цепни и Лентецы. Будучи сходными между собой в основных признаках организации, эти два отряда отдичаются некоторыми особенностями, которые удобнее всего представить в виде сравнительной таблицы 3.29.1.

Табл. 3.29.1

Сравнение организация Цепней и Лентецов

Признаки	o. Cyclophyllidea	o. Pseudophyllidea
Прикрепительный аппарат	В огромном большинстве случаев - 4 присоски и венчик крючьев (у части видов, например, у бычьего цепня крючья отсутствуют)	Крючьев нет никогда, пневматические органы прикрепления представлены ботриями, которые имеют вид глубоких щелей, не имеющих собственной мускулатуры.
Разделение стробилы на проглоттиды	Всегда выражено	У части видов не выражено, тело оказывается нерасчлененным.
Матка	Закрытая, в зрелом членике имеет вид мешка. У бычьего и свиного цепней этот мешок узкий, лежит по средней линии проглоттиды и несет боковые ответвления.	Открытая, небольшая, в зрелых члениках образует несколько (немного) петель.
Выход яиц во внешнюю среду	Во внешнюю среду выходят проглоттиды, отделяющиеся от стробилы.	Во внешнюю среду выходят свободные "яйца".
Желточники	В виде компактной сетчатой массы, которая расположена в задней части членика, позади яичника	Желточных фолликулов много, расположены они в паренхиме боковых зон членика.
Положение полового атриума	На боковой поверхности членика.	На средней линии тела, в передней части членика.
Свободноживущая личинка	Отстутсвует	Имеется
Промежуточный хозяин	Один, представлен млекопитающим или насекомым	Два, первый - веслоногое ракообразное, второй - рыба.

Жизненные циклы цестод. У цестод формируются сложные яйца, как и у трематод, однако развитие яиц происходит в матке материнской особи и к моменту вылупления внутри оболочки "яйца" находится сформированная шестикрючная личинка..

Строение "яиц" и личинок лентецов и цепней различается. Для "яиц! лентецов характрено наличие сильно склеротизированной оболочки, обычно "яйца" имеют крышечку. В таких "яйцах" развиваются личинки с ресничным покровом - корацидии, которые освобождаются из яйцевой оболочки сразу после попадания "яйца" в воду, где активно плавают в течение нескольких часов (до 2-3 суток). "Яйца" цепней имеют толстую, но не склеротизированную оболочку, в них созревают личинки, не имеющие ресничек - онкосферы. Онкосферы выходят их яйца только после его попадания в кишечник промежуточного хозяина.

И корацидий и онкосфера имеют шарообразную форму. Нервные элементы представлены отдельными нервными клетками. Терминальных клеток протонефридиев - одна пара (у корацидиев, развивающихся в море они могут вообще отсутствовать). Личинки и того и другого типа несут шесть крючьев.

Характер жизненного цикла лентецов и цепней различается. Корацидий, плавающий в воде, заглатывается циклопом (некоторые авторы указывют на возможность активного проникновения корацидиев в циклопов), в организме которого превращается в следующую стадию - процеркоида. Далее ракообразное должно быть проглочено рыбой (это второй промежуточный хозяин), в ее организме из процеркоида формируется инвазионная стадия - плероцеркоид. Заражение окончательного хозяина происходит алиментарным путем при поедании рыбы, содержащей плероцеркоиды. Жизненный цикл широкого лентеца, кроме окончательного и промежуточного хозяев, может также включать и резервуарного хозяина. Таковым выступают хищные рыбы, питающиеся планктоноядными рыбами. В организме этих хищников плероцеркоид не перевариается, но мигрирует через стенку кищечника в полость тела, где и остается живым, но не активным. Если такая хищная рыба будет съедена окончательным хозяином (по отношению к человеку - без должной термической обработки), то в его организме плероцеркоиды освобождаются и достигнут половой зрелости. Отметим, что участие резервуарного хозяина не является обязательным для завершения жизненного цикла. Резервуарным хозяином, таким образом, именуется животное, в котором накапливаются инвазионные личинки определенного вида паразита, но участие которого не является обязательным для завершения жизненного цикла.

У цепней "яйцо", содержащее внутри сформированную личинку, остается в матке зрелой проглоттиды (матка этих цестод лишена отверстия, и вылупления личинки не происходит). Из кишечника хозяина выводятся членики, причем у части видов имеет место активное выползание члеников из анального отверстия, в других случаях членики выводятся только с каловыми массами. Тем или иным способом членики попадают на поверхность почвы. У некоторых видов членики подвижны - бычий цепень, тыквовидный цепень и другие - эта подвижность увеличивает возможности распространения "яиц".Членик бычьего цепня обычно оказывается способным выбраться из субстанции, с которой он вышел из кишечника хозяина, проползти по горизонтальной поверхности несколько сантиметров и взобраться вверх по травинке. И в процессе выхода из кишечника, и при движении членика во внешней среде стенки членика могут разрываться, и "яйца" освобождаются, рассеиваясь во внешней среде. Понятно, что "яйца" также освобождаются при высыхании (разрушении) членика во внешней среде. "Яйца" одеты плотными защитными оболочками.

Заражение промежуточного хозяина происходит либо путем проглатывания целого членика, либо за счет проглатывания "яйца". У цепней промежуточный хозяин один, он представлен наземным животным: насекомым или млекопитающим. В промежуточном хозяине формируется пузырчатая стадия. Именно пузырчатая стадия должна быть проглочена окончательным хозяином для замыкания жизненного цикла, что реализуется при поедании окончательным хозяином промежуточного. Общее название пузырчатой стадии - цистицерк, который у разных цепней устроен по-разному. Одна из рановидностей цистицерков, имеющая вид небольшого пузыря, внутрь которого ввернут один сколекс, называется финна (это название происходит от немецкого слова Finne - прыщ, угорь). Именно такой тип цистицерка характерен для бычьего и свиного цепней.

У таких представителей цепней как эхинококк и альвеококк цистицерк размножается почкованием, в организме промежуточного хозяина формируется множество пузырков, каждый из которых содержит ввернутый сколекс, такой характер жизненного цикла с правильным чередованием полового и бесполого размножения называется метагенезом.

Жизненные циклы отдельных видов цестод изучаются студентами самостоятельно.

Важнейшими видами цестод, паразитирующих у человека, являются широкий лентец - Diphyllobotrium latum, бычий цепень - Taeniarhynchus saginatus, свиной цепень Taenia solium, эхинококк Echinococcus granulosus, альвеококк Alveococcus multilocularis, кардиковый цепень Hymenolepis nana.

У наших кошек и собак часто встречается тыквовидный цепень Dipylidiumcaninum. У пресноводных рыб в полости тела часто встречаются ремневидные цестоды -Ligulaintestinalis.

Большинство ленточных червей человека и многие ленточные черви животных вследствие своей большой величины известны человеку давно. Видовые их описания сделаны в основном в 18 веке, а жизненные цикла расшифрованы в 19 и 20 веках.

Для конкретизации представлений студентов об особенностях осуществлениия жизненных циклов цестод в таблицах 3.29.2 и 3.29.3 дополнительно приводятся материалы по отдельным биологическим особенностям некоторых видов цестод и их размерным характеристикам ¹⁾.

Табл. 3.29. 2

Биологические особенности некоторых видов цепней ¹⁾

Особенности строения и/или биологии	Taeniarhynchus saginatus	Echinococcus granulosus	Hymenolepis nana	Dipylidium caninum
Количество члеников в стробиле	1000 – 2000	3 -4	100 -200	80 -250
Размеры стробилы	4 -12 м, редко – крупнее, ширина - 5 мм	длина 2.5 – 9 мм ширина 0.6 – 1.0 мм	длина 1 – 5 см ширина 0.7 – 0.9 мм	длина 20 – 70 см ширина 2 – 3 мм
Срок развития от поглощения пузырчатой стадии до начала выхода яиц (проглоттид)	около 3 месяцев	3 месяца	2 – 2.5 недели
Продолжительность жизни стробилы	более 10 лет		1 месяц
Плодовитость	в зрелом членике - 175000 яиц, в сутки выходит 6 -8 члеников	в зрелом членике - 500 – 800 яиц	в матке одной зрелой проглоттиды - 100-200 яиц
Размеры "яйца"	0.042 х 0.030	0.028 х 0.036 мм	0.050 х 0.040 мм	диаметр 0.043 – 0.050 мм
Размеры онкосферы	0.042 х 0.028		диаметр .0.016 – 0.030 мм	диаметр 0.025 – 0.040 мм
Сроки развития от онкосферы до пузырчатой стадии	4 – 5 месяцев	около 5 месяцев, но рост пузырчатой стадии продолжается в течение многих лет		2 -3 недели, но у блох превращение онкосферы начинается только в организме взрослой блохи
Размеры пузырчатой стадии	ширина: 7.5 – 10.0 мм длина: 4.0 – 6.0 мм	диаметр: до 15 см
Продолжительность жизни пузырчатой стадии	8 – 9 месяцев	годы

Табл. 3.29.3

Биологические особенности некоторых видов лентецов ¹⁾

Особенности строения и/или биологии	Diphyllobotrium latum	Ligula intestinalis
Количество проглоттид в стробиле	4000 и более	Типичных проглоттид нет, количество половых комплексов: 700 - 2000
Размеры стробилы	длина: 2 – 10 м, есть сообщения об особях длиной 15 и даже 25 м; ширина 10 -15 мм	длина: 10 -100 мм, ширина: 6 – 15 мм
Срок развития от поглощения плероцеркоида до начала выхода яиц	2 недели	2 -3 дня
Продолжительность жизни стробилы	5 -13 лет, достоверно известен случай продолжительности жизни червя в человеке 29 лет, в организме собаки 1.5 – 2 года, в организме кошки - 3-4 недели	2 – 5 дней
Плодовитость	миллионы яиц
Размеры "яйца"	0.072 х 0.048 мм	0.063 -0.045 мм
Сроки эмбрионального развития корацидиев 2)	2 – 3 недели	5 – 8 дней
Размеры корацидия	вместе с ресничками около 0.1 мм в диаметре	вместе с ресничками около 0.1 мм в диаметре
Продолжительность жизни корацидия 2)	1 – 2 дня	1 - 2 дня
Размеры процеркоида	длина 0.050 – 0.060 мм	длина 0.022 – 0.023 мм
Сроки развития процеркоида до инвазионного состояния 2)	15 – 20 дней	10 – 15 дней
Размеры плероцеркоида	длина от 6 мм до 3 см	длина 10 – 100 см
Сроки развития плероцеркоида до инвазионного состояния 2)	4 - 5 недель	425 дней
Устойчивость яиц к неблагоприятным условиям	при температуре 40C выживают в течение нескольких месяцев, при температуре -30C - около двух недель, при температуре -50C - около 2 суток

1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.

2) В таблицах приведены сведения о сроках жизни и сроках развития различных стадий этих червей при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от оптимальных, то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях температур развитие останавливается, а при еще большем отклонении от оптимума соответствующая стадия гибнет.

Можно также рекомендовать студентам ознакомиться со следующими данными по биологии некоторых цестод, паразитирующих у человека

У бычьего цепня половой аппарат закладывается приблизительно с двухсотой проглоттиды, матка закладывается в члениках средней части стробилы. Половые отверстия неправильно чередуются по бокам члеников. Длина зрелых проглоттид составляет 20 – 30 мм, ширина - 5 – 7 мм. Число боковых ветвей матки составляет 17 – 35. Часть проглоттид выносится из кишечника с экскрементами, среднее их количество составляет 6 -8 в сутки, кроме того, 2-3 проглоттиды выползают из кишечника активно. Такое активное выхождение члеников наблюдается не каждый день, но от 6 до 12 раз в месяц. При нормальном режиме жизнедеятельности активный выход члеников приходится на вторую половину дня (15 – 20 часов), при инвертированном режиме работы и отдыха активное выхождение члеников наблюдается в утренние часы. Одним из способов обеззараживания финнозного мяса является выдерживание его в замороженном виде в холодильнике в течение 3 недель.

У широкого лентеца половой аппарат достигает полного развития приблизительно в 60 членике спереди. Большую часть стробилы (начиная с середины) занимают зрелые членики. Максимальное количество стробил, одновременно паразитирующих у одного человека, составило 143. За день стробила широкого лентеца может вырастать на 8 – 9 см. Рыба, зараженная плероцеркоидами широкого лентеца, может быть обезврежена выдерживанием в холодильнике при температуре ниже минус 10 C^о, при такой температуре плероцеркоиды погибают через 3 часа, более высокая температура 6 – 9 C^о ниже нуля не лишало плероцеркоидов подвижности и инвазионности.

Для эхинококкоза человека характерно, что пузырчатая стадия чаще всего поселяется в печени (75%), легкие поражаются в 15% случаев, эхинококкоз остальных органов обнаруживается в 10% случаев. Зрелая пузырчатая стадия эхинококка может достигать очень крупных размеров, известен случай, когла у человека из брюшной полости извлекли несколько эхинококковых пузырей общим весом 16 кг, у коровы был обнаружен эхинококковый пузырь весом 64 кг.

Небезынтересно привести сведения о названии свиного цепня. Родовое название свиного цепня Taenia восходит к латинскому слову Taenio, что означает полоса, лента. Видовое название этого животного solium обычно понимают как одиночный, что неверно, это название восходит, как показал Лейкарт, (цитируется по Е.Н.Павловскому, 1946) к сирийскому слову schuschl и арабскому susl или sosl, что означает "цепочка", то есть название надо понимать как "цепочечная лента". Эти сведения, впрочем, не затрагивают смысла слова "солитер", что действительно означает одиночный.

Задание для самостоятельной работы: опишите и прокомментируйте жизненный цикл карликового цепня. Опишите меры борьбы с распространением карликового цепня.

ПРИМЕЧАНИЯ К ТЕМАМ 3.27, 3.28, 3.29 . В новых системах всех паразитических плоских червей, имеющих тегумент (неодермис), объединяют в таксон Neodermata. В состав этого таксона входят таксоны более низкого ранга - Trematoda, Cestoda, Monogenea. Часто две последних группы объединяют в общую группу Cercomeromorpha. В руководстве В.А.Догеля Trematoda, Cestoda, Monogenea в ранге классов входят в сотав типа Plathelminthes.

В порядке крайне редкого исключения происхождение паразитических плоских червей не вызывает слишком больших разногласий: почти всегда признается, что все группы паразитических плоских червей произошли от каких-то свободноживущих форм, общих с предками прямокишечсных турбеллярий и морфологически очень к ним близких. Одна из ветвей этой предковой группы, сохранив свободный образ жизни, прератилась в прямокишечных турбеллярий, другая - дала начало трематодам, третья ветвь - моногенеям и цестодам.