Тема 3.85

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

- Как они передвигаются? – спросил крабоподобный профессор. - С помощью присасывательных ножек водно-сосудистой системы, которые выдвигаются по желанию. - А каким образом эти ножки помогают ему передвигаться? - Они снабжены присосками. А.Конан Дойль

Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж и derma - кожа.

Преамбула. Иглокожие представляют собой самостоятельный и очень своеобразный тип животного мира. В состав современных иглокожих входят два подтипа: Eleutherozoa и Pelmatozoa. К Pelmatozoa относится только один современный класс: Морские лилии, к Eleutherozoa относятся классы: Морские звезды, Офиуры, Морские ежи и Голотурии.

Вместе с полухордовыми и хордовыми иглокожие входят в состав вторичноротых (краткая характеристика вторичноротоых представлена в заключительной части раздела 3.23), но и среди вторичноротых иглокожие уникальны. Общий план строения иглокожих достаточно резко отличается от плана строения изученных ранее животных. Эти отличия затрагивают все системы органов и особенно целом. У личинки иглокожих закладываются три пары целомических мешков. В дальнейшим они дают начало разным структурам: общей полости тела, амбулакральной системе, псевдогемальной системе и половому синусу. Амбулакральная и псевдогемальная системы характерны только для иглокожих, не встречаясь у других животных. Две эти системы будут охарактеризованы ниже.

Внешняя форма большинства иглокожих правильно радиально симметричная, они похожи на звезду, шар или цветок. Меньшее количество иглокожих внешне билатерально симметрично.

Тело радиально-симметричных иглокожих часто включает центральный диск и радиально отходящие от него выросты - лучи или руки (морские звезды, офиуры). Сектор тела иглокожего, проходящий от центра тела к концу луча, называется радиусом, сектор, отходящий от центра тела и заканчивающийся на краю диска, называется интеррадиусом. Радиусы и интеррадиусы характеризуются не только своим положением, но и типичным расположением органов амбулякральной системы. Это позволяет выявить радиусы и интеррадиусы у иглокожих, не имеющих выростов тела, а также и у внешне билатерально симметричных.

Для всех иглокожих характерно сочетание элементов билатеральной и лучевой симметрии, которое у разных классов выражено различно. Это сочетание элементов симметрии объясняется эволюционной историей иглокожих. Отдаленными их предками были подвижные билатерально симметричные животных. Билатеральное строение предков иглокожих выражено в строении их личинок. Такую билатеральную симметрию можно оценить - вслед за В.Н.Беклемишевым - как первичную. У взрослых иглокожих следов этой билатеральной симметрии не сохраняется.

Затем иглокожие перешли к сидячему образу жизни и длительное время существовали как сидячие животные, приобретя в этот период очень совершенную радиальную симметрию. Радиальная симметрия чаще всего 5-лучевая и охватывает большую часть организации современных иглокожих, особенно так называемых "правильных".

Тем не менее, у таких иглокожих проявляется и билатеральная симметрия, В.Н.Беклемишев оценивает ее как вторичную, так как эта симметрия развивается в ходе метаморфоза личинок. Эта симметрия у Pelmatozoa выражается в положении анального отверстия, которое смещено с орального полюса. У большинства Eleutherozoa (морские звезды, морские ежи, офиуры) вторичная билатеральная симметрия проявляется в единственном числе и в эксцентричном положении мадрепоровой пластинки и осевого комплекса органов. Немногочисленные представители морских звед и офиур имеют мадрепоровые пластинки и осевые комплексы во всех интеррадиусах, такие животьные оказываются правильно радиально симметричными. У примитивных голотурий вторичная билатеральная симметрия проявлется в том, что половое и мадрепоровое отверстия расположены в одном интеррадиусе.

В более позднее время представители Eleutherozoa вновь стали подвижными животными. Как пишет В.Н.Беклемишев: "Для передвижения по субстрату, для ползания наиболее удобной является двусторонне-симметричная форма тела. Поэтому с переходом Eleutherozoa к ползающему образу жизни естественно было бы ожидать от них возврата к двустронней симметрии. Однако ждать приходится долго: морские звезды с ордовика и до наших дней упорно сохраняют радиально-симметричное строение так же, как и офиуры. Самый факт отрыва от субстрата, позволяющий анальному отверстию расположиться прямо напротив ротового, способствовал даже усиленгию радиальной симметрии Eleutherozoa, и кое-кто из них достиг вполне радиального строения. Очевидно, медленное движение иглокожих не создает больших преимуществ для двустронне-симметричной формы тела по сравнению с радиальной. Среди морских ежей также очень долгое время - от силура до триаса - не появлялось двустронне-симметричных форм, и только в юре возникла определенная тенденция к развитию двустронней симметрии, охватившая часть морских ежей и явно связанная с роющим образом жизни. При движении в грунте сопротивление субстрата становится так велико, что преимущества билатеральной симметрии оказываются вполне ощутимыми". Продолжим уже не в виде цитаты, а виде конспективного пересказа. Хорошо выраженная билатеральная симметрия неправильных морских ежей развивается на иной основе, не являясь развитием вторичной билатеральной симметрии, и В.Н.Беклемишев обозначает ее как "третичную симметрию". Что касается голотурий, то они, как и все остальные Eleutherozoa, сохранили вторичную билатеральную симметрию. Эта симметрия при переходе предков голотурий к ползанию получила стимул для мощного развития, так что у большинства голотурий вторичная билатеральная симметрия становится преобладающей.

Образ жизни,, количество видов. Все иглокожие обитают только в морях, в огромном большинстве случаев они ползают по дну или по каким-то подводным объектам (живым или неживым). Некоторое количество видов способно зарываться в субстрат. Плавать способны немногочисленные виды голотурий и еще более немногочисленные виды офиур. Прикрепленный образ жизни сохранили морские лилии, но часть стебельчатых лилий способна совершать небольшие передвижения по дну, перемещаться по поверхностьи дна и даже плавать способны бесстебельчатые морские лилии. Иглокожие встречаются на всех глубинах.

Количество видов современных иглокожих составляет около 6000, вымерших известно около 10000 – 13000 видов.

Внешнее строение. Внешне большинство иглокожих, как уже указывалось, правильно радиально симметрично (чаще всего выражена пятилучевая симметрия).

У внешне радиально симметричных Eleutherozoa, ползающих по субстрату, сторона тела, обращенная к субстрату, называется оральной, в центре оральной стороны находится рот. Противоположная сторона тела, обращенная в толщу воды, называется аборальной, на аборальной стороне, в ее центре (или эксцентрично) расположено анальное отверстие (однако некоторые виды морских звезд и все офиуры анального отверстия лишены). Главная ось таких иглокожих проходит через рот и расположена вертикально, то есть перпендикулярно субстрату. У иглокожих с явно выраженными внешними признаками билатеральной симметрии различимы передний (оральный) и задний (аборальный) конец с соответствующим расположением ротового и анального отверстий. Главная ось таких иглокожих расположена горизонтально.

У морских лилий сторона тела, обращенная в толщу воды, называется оральной, на ней расположены и ротовое и анальное отверстия, а также амбулакральная система. Аборальная сторона тела обращена к субстрату.

Здесь необходимо отметить, что термины "оральный" и "аборальный" при описании тела взрослых иглокожих обозначают сторону (конец) тела, несущие рот или анус и не обязательно соответствуют оральному и аборальному полюсам зиготы, бластулы, личиночных стадий многоклеточных, а также полюсам тела взрослых кишечнополостных и гребневиков. В.Н.Беклемишев для обозначения сторон тела иглокожих предпочитал пользоваться более точными терминами "амбулакральная" и "антиамбулакральная" стороны.

Покровы. Стенка тела включает тонкую кутикулу, однослойный эпидермис, соединительно-тканную дерму и целотелий.

Часть клеток эпидермиса несет реснички, представляя собой моноцилиарные воротничковые клетки. Другая часть клеток ресничек не несет. Клетки, лишенные ресничек, являются слизеотделяющими. Слизь связывает оседающие на тело частички, эти комочки отбрасываются с поверхности тела биением ресничек. В составе эпидермиса представлены также сенсорные и нервные клетки, которые составляют так называемую эктоневральную нервную систему. В эпидермисе присутствуют также и пигментные клетки, определяющие окраску животных. У части видов выражена слабая способность менять окраску - различается ночная и дневная окраска животного.

Соединительная ткань включает основное вещество - матрикс и клетки: коллагеновые и склероциты (скелетообразовательницы). В соединительной ткана лежат и сформированные скелетные элементы. Соединительная ткань в целом выполняет опорную и скелетообразующую функции.

Соединительная ткань иглокожих обладает уникальной особенностью - она способна менять свою жесткость. Эта способность связана с измененим состояния матрикса ткани. Выяснено, что процесс изменения жесткости находится под нервным контролем, кроме того, на жесткость матрикса влияет количество ионов кальция - чем выше эта концентрация, тем жестче матрикс. Как сказано в руководстве Э.Рупперта с соавторами "крайние значения жесткости различаются как лед и вода". Изменения жесткости позволяют морским звездам фиксировать положение своего тела в ходе поедания добычи, морским ежам - фиксировать положение игл. Все иглокожие, кроме морских ежей, способны к автотомии, этому акту предшествует местное размягчение соединительной ткани.

Целотелий включает миоэпителиальные клетки, ресничные клетки, которые, как и в эпидермисе являются моноцилиарными воротничковыми. В этом клеточном слое располагаются также нервные клетки, составляющие гипоневральную нервную систему.

Нервная система и органы чувств. Нервная система иглокожих включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок (вокруг пищевода или задней части кишечника) и радиальные стволы.

Эктоневральная нервная система в большинстве случаев развита наиболее сильно (но у морских лилий эта часть нервной системы развита слабо), этот отдел является чувствующим. Эктоневральная нервная система принадлежит эпителию оральной стороны тела и у морских звезд расположена поверхностно. У других представителей подтипа Eleutherozoa при метаморфозе покровы тела смыкаются вокруг радиального нерва, так что формируется канал, в котором и лежит эта часть нервной системы. Гипоневральная система расположена также на оральной стороне тела, но глубже эктоневральной, в целомическом эпителии. Она развита заметно слабее эктоневральной системы. Эктоневральная и гипоневральная системы разделены слоем соединительной ткани. Ранее считалось, что клетки двух нервных систем контактируют друг с другом своими отростками проникающими сквозь соединительную ткань.. В настоящее время показано, что подобные контакты отсутствуют. Гипоневральная система является двигательной. Ее нервные клетки иннервируют амбулакральные ножки, ампулы и мышцы стенки тела.

Аборальная нервная система расположена в соответствии со своим названием и лежит в целомическом эпителии. Эта часть нервной системы носит двигательный характер. Она сильно развита у морских лилий, слабо развита у морских звезд, офиур, морских ежей, у которых иннервирует гонады, и вполне отсутствует у голотурий.

Все три нервных системы включают нервные клетки и их отростки. Скопления нервных клеток выражены слабо. Кольцевые участки всех нервных систем также не могут претендовать на роль нервных центров.

Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. Однако у разных групп встречаются и глаза типа глазных ямок, и органы равновесия.

Эпиневральный канал. У трех групп иглокожих - офиур, морских ежей и голотурий - в ходе эмбрионального развития полоски эктодермы, расположенные посередине лучей, погружаются внутрь тела. Этот процесс напоминает процесс нейруляцяции хордовых. В результате этого явления у названных групп иглокожих формируется внутренний полый эпиневральный канал, верхняя стенка которого представляет собой эктоневральную нервную систему. Остальная часть стенки эпиневрального канала сохряняет эпителиальное строение, клетки этой части канала несут реснички, которые своим биением обеспечивают циркуляцию жидкости в канале. За счет формирования эпиневрального канала амбулакральная борозда погружается внутрь тела и становится замкнутой. У офиур в ходе этого процесса из амбулакральнрых скелетных пластинок формируются позвонки.

Скелет. Под эпителием, в наружном слое собственно кожи образуются скелетные элементы (напомним, что у всех остальных беспозвоночных скелетные элементы образуются наружным эпителием). Скелетные элементы, как указывалось выше, формируются за счет деятельности склероцитов. Зачаток скелетной структуры возникает внутри склероцита как очень мелкое зернышко карбоната кальция. Это зернышко увеличивается, приобретает трехлучевую форму и освобождается из клетки. Дальнейшее образование скелета происходит уже в межклеточном пространстве. За счет деятельности склероцитов на каждое скелетное зернышко откладываются новые порции карбоната кальция, в результате чего соседние зернышки соединяются между собой, образуя маленькие продырявленные склетные пластинки. У голотурий скелетные пластинки в течение всей жизни остаются в виде подобных маленьких телец разнообразной формы. У большинства иглокожих эти мелкие пластинки соединяются между собой, приобретая видеоспецифичную форму. Готовая склетная пластинка имеет губчатую структуру и включает ажурную минеральную основу, окруженную соединительной тканью. Окончатаельно сформирорванные скелетные пластинки могут соединяться неподвижно, образуя панцирь. В других случаях скелетные пластинки соединены подвижно, образуя суставы, в состав которых входят коллагеновые волокна и мышцы. Подобные подвижные соединения представлены между скелетными пластинками и иглами морских ежей, между "позвонками" офиур. Таким обравзом скелет становится часть двигательной системы иглокожих. Скелетные пластинки обычно несут на своей поверхности разнообразные иглы, в том числе видоизмененные иглы - педицеллярии.

Педицеллярии. Педицеллярии характерны для морских звезд и морских ежей. Устроены педицеллярии разных видов по-разному, но всегда имеют как минимум два подвижных элемента, способных смыкаться наподие створок. Педициллярии разных видов имеет разные размеры, структура и размеры педицеллярий могут быть разными и в пределах одного вида. Наиболее мелкие педициллярии имеют микроскопические размеры, в других случаях педициллярии достигают 9 – 10 мм. Соединяя свои створки, педициллярии могут захватывать мелких животных или неживые частицы. Эти действия педицеллярий обеспечивают очистку кожных покровов от посторонних частиц, защиту от повреждений мелкими животными, защиту от оседающих личинок различных сидячих животных. Иногда крупные педицеллярии участвуют в захвате мелкой добычи, которая затем передается от педициллярии к педициллярии и так поступает к ротовому отверстию. У морских ежей часть педициллярий выделяет ядовитые вещества.

Целомические закладки и их преобразования. Иглокожие являются вторичнополостными животными. В ходе развития целом закладывается энтероцельно: сначала от первичной кишки отделяется один пузырек. Этот пузырек делится на правый и левый, оба этих пузырька растут и расчленяются на три отдельных пузырька каждый. Таким образом формируются три пары целомических образований: протоцель, мезоцель и метацель. Развитие различных целомических зачатков идет очень сложным образом, целомы каждой пары развиваются различно, причем левые целомы развиваются сильнее, чем правые. Не вдаваясь во все сложности перестроек целомических структур иглокожих, отметим только следующее:

1. Левый протоцель порой открывается во внешнюю среду. На другом своем конце он каналом связан с левым мезоцелем. В ходе развития за счет концевого участка левого протоцеля формируется мадрепоровая пластинка и мадрепоровая ампула. Канал, соединяющий левые протоцель и мезоцель, превращается в каменистый канал взрослого животного.

2. Часть левого протоцеля превращается в левый осевой синус осевого комплекса органов (см. далее).

3. Правый протоцель превращается в правый осевой синус осевого комплекса органов (см. далее).

4. Левый мезоцель интенсивно увеличивается в размерах и формирует кольцевой канал амбулакральной системы, а также все радиальные каналы этой системы со всеми их разветвлениями. Правый мезоцель исчезает.

5. Левый и правый метацели образуют общую полость тела, причем более крупный левый метацель образует полость на оральной стороне тела, а более маленький правый - на аборальной стороне тела. От левого метацеля отделяется зачаток, превращающийся в так называемую псевдогемальную или перигемальную систему, включающую кольцевой канал и радиальные каналы (в новых источниках эту структуру называют гипоневралным целомом).

6. Левый метацель дает также аборальный кольцевой генитальный канал, который у взрослого животного полностью обособлен от других целомических структур. Внутри кольцевого генитального канала расположен тканевой генитальный тяж или половой столон.

Все отмеченное харакетерно для подкласса Элеутерозоев, у морских лилий процессы структуризации целомических образований отличаются.

Таким образом, за счет сложных преобразований закладывающихся целомов у иглокожих формируются 5 различных целомических структур: амбулакральная система, псевдогемальная система, общая полость тела, осевые синусы, генитальный канал. Следует особо подчеркнуть, что структура, возникшая из мезоцеля (второго целома), то есть амбулакральная система, связана "со щупальцевым аппаратом в лице амбулакральных ножек" (по выражению В.Н.Беклемишева). Понятно, что детали строения целомических образований у представителей разных классов могут варьировать.

Любое целомическое образование иглокожих ограничено целомическим эпителием и заполнено жидкостью. В составе стенки целотеля представлены моноцилиарные воротничковые клетки и миоэпителиальные клетки. Жидкость, заполняющая целомические производные, прозрачна, близка по составу морской воде, но содержит некоторое количество белков. Движение жидкости осуществляется отчасти за счет биения ресничек, отчасти за счет сокращения мускулатуры. В жидкости целома взвешены целомоциты, многие из которых способны к амебоидному движению и фагоцитозу.

Амбулакральная система. Амбулакральная система, как уже указывалось, является уникальной особенностью иглокожих. Повторимся: главная часть этой системы формирутся из левого мезоцеля, каменистый канал - из соединения левых протоцеля и мезоцеля, мадрепоровая пластинка с мадреповой ампулой - из левого протоцеля.

Самая общая схема амбулакральной системы может быть описана следующим образом. Эта система состоит из гидравлических локомоторных ножек и каналов. В эту систему через особую продырявленную пластинку - мадрепоровую пластинку - поступает вода. От мадрепоровой пластинки начинается каменистый канал (назван так вследствие наличия в его стенках скелетных известковых структур), который на оральной стороне тела переходит в кольцевой канал. От этого последнего отходят радиальные каналы, а от них в свою очередь отходят тонкие выросты - каналы амбулакральных ножек. Эти каналы в виде амбулакральных ножек выходят на поверхность тела. Каналы амбулакральных ножек могут в своем пути на поверхность прободать амбулакральные скелетные пластинки (эта особенность характерна для морских ежей) или проходить между двумя смежными амбулакральными пластинками (это характерно для морских звезд и офиур). Собственно амбулакральная ножка представляет собой полый внутри вырост амбулакрального канала, замкнутый на дистальном конце. От основания амбулакральной ножки в противоположном направлении, то есть внутрь тела, отходят полые расширения - ампулы, эти образования отсутствуют у офиур.

В каждом латеральном канале имеются клапаны, которые обеспечивают регуляцию поступления воды в ножки и ампулы.

Обычно амбулакральная система располагается на оральной поверхности тела. У морских звезд посередине оральной стороны каждого луча тянется открытая амбулакральная борозда. Края амбулакральной борозды защищены иглами (с этой особенностью связано и само название системы: латинское слова ambulacrum означает "аллея для хождения" или "укрытая тропинка"). Изнутри амбулакральная борозда выстлана довольно крупными амбулакральными скелетными пластинками. У офиур, морских ежей и голотурий за счет формирования эпиневрального канала (см. выше) амбулакральная борозда принимает форму закрытого канала, из которого наружу высовываются амбулакральные ножки. У офиур амбулакральные скелетные пластинки преобразуются в позвонки.

Мягкие стенки амбулакральной системы включают, как уже было показано ранее, мышечные и ресничные элементы. Мышцы более обильно представлены в амбулакральных ножках и в ампулах, в каналах большее представительство имеют ресничные клетки. За счет работы мышечных элементов и ресничек вода нагнетается сначала в ампулы, а из них - в амбулакральные ножки. За счет заполнения водой ножки вытягиваются и, совершая движения, выполняют определенные функции. Вода в амбулакральные ножки поступает под давлением, в силу этого известное количество воды выходит через покровы из амбулакральных ножек во внешнюю среду. Потери воды компенсируются ее поступлением через мадрепоровую пластинку.

В наиболее типичном случае каждая амбулакральная ножка заканчивается присоской. Присоски амбулакральных ножек прикрепляются к субстрату. Прикрепление отчасти осуществляется за счет действия присоски, отчасти за счет выделяющихся клейких веществ. Прикрепление ножки очень прочно: при попытке оторвать животное от субстрата скорее порвутся ножки, чем отделится присоска. Тем не менее животное легко отделеят присоски от субстрата: клейкие вещества быстро разрушаются секретом особых желез. Продольные мышцы стенки амбулакральной ножки сокращаются, ножки укорачиваются, а животное за счет этого подтягивается на присосавщихся ножках в направлении движения. Затем присоска открепляется, а вода из ножки отгоняется в ампулу. Таким образом цикл работы амбулакральных ножек включает: вытягивание, прикрепление, подтягивание, отцепление, втягивание.

Общая поверхность амбулакральных ножек очень велика, они тонкостенны, что позволяет поверхности амбулакральных ножек поглощать кислород. Движение жидкости по каналам амбулакральной системы обеспечивает подачу кислорода ко всем участкам тела. На поверхности амбулакральных ножек располагаются чувствующие клетки, что делает эти ножки частью общего чувствительного аппарата иглокожих.

Устройство и функции амбулакральной системы у различных групп и различных видов различаются и для некоторых случаев будут описаны при описании соответствующих групп.

Перигемальная или псевдогемальная система или гипоневральный целом. Другим производным целомических закладок является перигемальная система, которая формируется за счет отделения части левого метацеля. У морских звезд и офиур перигемальная система включает околоротовое кольцо и радиальные каналы. Это целомическое образование отсутствует у большинства видов морских лилий, а у морских ежей и голотурий имеются только радиальные стволы этого целомического образования. Перигемальная система лежит аборальнее эктоневральных нервных элементов и радиального амбулакрального канала. В стенках этой целомической структуры располагается гипоневральная нервная система. У морских звезд внутри каналов гипоневральной системы расположена продольная перегородка, состоящая из двух слоев целомического эпителия. Эти слои ограничивают лакуны кровеносной системы, которая не имеет собственных стенок. Обычно считается, что одной из функций перигемальной системы является обеспечение питания нервной системы и защита ее от сдавливания. В современных руководствах термин "перигемальная система" применяют только к морским звездам в сваязи с наличием у них упомянутой выше перегородки, по отношению к остальным иглокожим, имеющим эту систему, применяют термин "гипоневральный целом".

Общая полость тела. Эта целомическая структура у иглокожих устроена в целом типичным образом, то есть представляет собой пространство между двумя листками целомического эпителия. Один из этих листков - наружный - прилежит изнутри к стенке тела, второй листок - внутренний - прилежит снаружи к стенке кишечника. Мезентерии в ходе развития у большинства иглокожих сильно редуцируются, спинной мезентерий хорошо развит только у голотурий. Полостная жидкость находится в постоянном движении и выполняет транспортные функции.

Кровеносная система. Кровеносная система иглокожих представляет собой систему лакун, ограниченных стенками псевдогемальной системы или соединительной ткани. Кровеносная система расположена на оральной и аборальной сторонах тела, две эти ее части соединены системой лакун, расположенных в осевом органе. И на оральной и на аборальной стороне кровеносная система построена по лучевому типу, включая кольцевой участок и радиальные отделы. Жидкость, наполняющая кровеносную систему, близка к целомической. Кровеносная система транспортирует питательные вещества, но не участвует в транспортировке газов(исключением являются голотурии).

Осевой комплекс органов. Осевой комплекс органов представляет собой пространственное объединение различных органов, включающее и мадрепоровую пластинку. Осевой орган связывает структуры, лежащие на оральной и аборальной сторонах. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также целомическими образованиями. Этот комплекс органов имеется у морских звезд, офиур и морских ежей. У морских лилий и голотурий осевого комплекса нет, имеется только каменистый канал. Чаще всего осевой комплекс органов один, иногда их несколько, по одному в каждом интеррадиусе. В этом последнем случае тело иглокожего становится практически правильно радиально симметричным.

Осевой комплекс органов включает:

1. каменистый канал с мадрепоровой пластинкой (часть амбулакральной системы);

2. два обособленных участка целома, которые называются правый и левый осевые синусы;

3. осевой орган.

Центральное положение в осевом комплексе органов занимает осевой орган Рядом с ним (а у некоторых видов - спирально обвиваясь вокруг него) расположен каменистый канал. Справа и слева от этих двух структур располагаются соответственно правый и левый осевые синусы, которые полностью окружают названные выше структуры. Правый и левый осевые синусы расположены по отношению друг к жругу несколько амимметрично. Правый осевой синус, который также называют перикардием, способен к сокращениям, которые обеспечивают движение крови.

Осевой орган представлен скоплением соединительной ткани, пронизанной кровеносными лакунами. На оральной стороне тела кровеносные лакуны осевого органа соединены с кольцевой лакуной кровеносной системы. На аборальной стороне кровеносные лакуны, проходящие внутри осевого комплекса, дают начало аборальной кровеносной лакуне. Тканевая часть осевого органа на аборальной стороне вытягивается в кольцевой генитальный тяж, внутри которого и проходит названная аборальная кровеносная лакуна. Генитальный тяж в свою очередь расположен внутри совершенно обособленного участка целома - кольцевого генитального канала.

Движение. Описанный выше механизм работы амбулакральных ножек (вытягивание, прикрепление, подтягивание, отцепление, втягивание) обеспечивает передвижение подвижных видов иглокожих (исключением являются офиуры, у которых апбулакральные ножки у большинства видов участия в движении не принимают). Работа амбулакральных ножек четко скоординирована. В ходе движения 1 или 2 луча являются ведущими, что обеспечивает движение в избранном направлении. У офиур и морских ежей движения осуществляются также за счет взаимного перемещения скелетных элементов, соединенных суставами.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в большинстве случаев сквозная (не имеют анального отверстия офиуры и некоторые виды морских звезд). У морских лилий, морских ежей и голотурий имеется довольно длинная кишка, которая образует петли, небольшое расширение кишечника, обозначаемое как желудок, встречается лишь у части голотурий. У морских звезд и офиур пищеварительная система имеет вид короткой трубки, тянущейся от оральной стороны до аборальной. Для иглокожих, относящихся к двум этим группам характерно наличие заметно расширенного желудка, лежащего в центральной области тела. У морских звезд, кроме того, имеются печеночные выросты, отходящие в числе двух в каждый луч. Питание охарактеризовано отдельно для каждой группы.

Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек, а также многочисленными кожными выростами, у разных групп эти выросты имеют несколько различное строение и расположение. У офиур функцию дыхания выполняют мешковидные кожные выросты, начинающиеся на оральной стороне тела и глубоко вдающиеся внутрь общей полости тела. Особым образом устроена дыхательная система голотурий.

Выделительная система. Основным продуктом азотистого обмена у иглокожих является аммиак, который выделяется через наиболее тонкие участки стуенки тела. Другие азотсодержащие соединения поглощаются амебоидными клетками - целомоцитами, свободно взвешенными в полости тела, кровеносной системе, псевдогемальной системе, амбулакральной системе. Захватив вещества, полежащие удалению, эти клетки подходят к тонким участкам покровов и самостоятельно выходят наружу. В других случаях такие клетки, наполненные экскретами, образуют скопления в соединительной ткани разных участков тела, где и находятся пожизненно.

Половая система и размножение. Большинство иглокожих раздельнополо. Половая система расположена на аборальной стороне тела. У большинства групп половая система имеет радиальное строение и включает кольцевой половой столон (генитальный тяж), с которым связаны половые железы. Половой столон лежит в обособленном участке полости тела - кольцевом генитальном канале. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками. У офиур половые железы открываются не прямо наружу, а в тонкостенные бурсы. У голотурий половая железа непарная. Оплодотворение наружное. Заб.ота о потомстве выражена у небольшого числа видов.

Развитие. Дробление у иглокожих полное, радиальное, в результате дробления формируется бластула, претерпевающая инвагинацию. Далее следует формирование вторичного рта и ануса (см. раздел 3.23). После завершения этого процесса вторичный рот личинок оказывается расположенным на переднем конце тела - аборальном полюсе, а анальное отверстие - на заднем конце тела - оральном полюсе. Синхронно проходит энтероцельное формирование целомических структур. Особенностью формирования целомических образований у иглокожих является то, что первоначально возникает один целомический зачаток, который затем делится на два: правый и левый. Остальные две пары целомических зачатков возникают в результета перешнуровки тех двух целомических мешочков, которые возникли первыми. Развитие трех пар целомических зачатков, связь протоцеля с внешней средой за счет развития поры, связь мезоцеля с системой амбулакральных ножек - все это сходно с формированием целомических структур у полухордовых.

В результате этих процессов формируется личинка, носящая общее название - диплеврула. Для диплеврулы характерно наличие билатеральной симметрии, переднее положение рта, заднее положение ануса, наличие трех пар целомических мешков (протоцеля, мезоцеля и метацеля). Личинки иглокожих разных классов имеют специфические особенности, вследствие чего обозначаются разными названиями.

При осаждении личинок на субстрат происходит метаморфоз. Совокупность данных сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии позволяет сделать вывод, что в ходе исторического развития иглокожих перестройка организации происходила в связи с переходом свободно плавающих предковых форм к прикрепленному образу жизни. У современных иглокожих процессы метаморфоза всегда проходят сложно и у представителей разных классов различным образом. В самом общем виде эти процессы сводятся к следующему.

1. При осаждении на субстрат прикрепление совершается аборальным полюсом. Очень симптоматично, что личинки некоторых морских звезд проходят в своем развитии прикрепленную стадию.

3. Вследствие того, что прикрепление совершается аборальным полюсом, рот личинки (это уже вторичный рот!) перемещается на задний конец тела, который теперь становится верхним полюсом животного.

4. Анальное отверстие сдвигается в сторону, следствием этого становится приобретение кишечником петлеобразной формы и приобретение животным вторичной билатеральной симметрии.

5. Происходят перестройки целомических закладок (описаны ранее). За счет формирования амбулакральной системы устанавливается очень совершенная пятилучевая симметрия, а исходная билатеральная симметрия личинки (первичная билатеральная симметрия) утрачивается.

Яйцо иглокожих чаще всего содержит малое количество желтка. Их таких яиц вылупляются планктотрофные личинки, которые ведут свободные образ жизни в течение нескольких недель или месяцев. Реже яйца содержат большое количество желтка, тогда личинки являются лецитотрофными, период их свободной жизни значительно короче и не превышает месяца.

У морских звезд, морских ежей и офиур в тело взрослого животного превращается небольшая часть личинки, остальная же часть личинки атрофируется (некротический метаморфоз). У голотурий атрофии подвергается сравнительно небольшая передняя часть личинки, из остальной части строится тело взрослого организма, причем без особо сильных изменений организации личинки, в том числе ось личинки сохраняется как ось тела взрослого животного.

В дальнейшем тексте курса лекций метаморфоз представаителей отдельных классов обсуждаться не будет.

Регенерация. Это явление широко представлено у различсных иглокожих. В некоторых случаях способность к регенерации заходит так далеко, что приводит к бесполому размножению.

Как было указано ранее, тип Иглокожих делится на два подтипа Пельматозои (Pelmatozoa) и Элеутерозои (Eleutherozoa).

Пельматозои являются более древней группой иглокожих. К этому подтипу относится 5 классов, из которых только класс Морские лилии представлен в современной фауне. Представители четырех ископаемых классов позволяют судить об эволюционном развитии иглокожих. Пельматозои чаще ведут (вели) прикрепленный образ жизни, реже - свободный образ жизни. К субстрату тело этих животных обращено аборальной стороной. Рот и анальное отверстие находятся (находились) на оральной стороне, обращенной в толщу воды. Тело мешковидное, шаровидное или в форме цветка. Скелет развит хорошо. Амбулакральная система не служит для движения.

Элеутерозои - это высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаровидной или червеобразной формы. Скелет есть вседа, но степень его развития различна. Ротовое и анальное отверстия находится на противоположных сторонах или – у червеобразных животных - концах тела. Амбулакральная система в большинстьве случаев служит для движения, в некоторых случаях эта двигательная функция амбулакральной системой утрачена.

Представления о происхождении иглокожих представлены в разделе 3.92.