Тема 3.65

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA).

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

Морфологическое и экологическое разнообразие Crustacea намного превышает все то, что известно для любых других таксонов животных. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название подтипа восходит к латинскому слову branchiae - жабры (единств. число branchia). Название класса образовано от латинского слова crusta - скорлупа.

К подтипу Жабродышащих относят только один класс – Ракообразных.

Образ жизни, количество видов. Огромное большинство ракообразные обитают в воде - как в пресных, так и морских водах, на суше обитают немногочисленные виды (мокрицы и в тропиках - некоторые крабы и раки-отшельники). Сравнительно нередко разные группы ракообразных осваивали и паразитический образ жизни, причем иногда взрослые паразитические ракообразные теряют всекое сходство с раками, да и с членистоногими. Морфологическое и экологическое разнообразие ракообразных исключительно велико. В связи с этим сведения по внешней морфологии будут представлены далее, при характеристике отдельных групп, причем в настоящем пособии охарактеризованы не все группы ракообразных, но только главные из них. Общая численность группы оценивается в 42 тысячи видов.

Внешнее строение. Состав тела. Как и у всех членистоногих, у ракообразных тело начинается акроном, а заканчивается тельсоном. Для всех ракообразных характерно наличие на акроне антеннул, которые у представителей подкласса Высших раков очень часто несут 2 (или редко) 3 длинных жгутовидных выроста. Тельсон многих групп ракообразных несет на себе двуветвистую хвостовую вилочку (каудальную фурку), как придаток тельсона, эта вилочка не гомологична конечностям.

Между акроном и тельсоном расположено различное количество сегментов, которые объединяются в отделы. План строения ракообразных очень пластичен, этим они отличаются от других членистоногих с "нормированными" отделами тела (это выражение заимствовано из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера).

Обычно считается, что для ракообразных характерно наличие головы, включающей акрон и 4 сегмента, и туловища. Туловище в свою очередь разделено на грудь и брюшко, которые у разных групп содержат разное число сегментов. Однако, число исключений, то есть иных типов расчленения, настолько велико, что они подавляют приведенную выше схему. Во-первых, имеются ракообразные у которых не выражено различие между грудью и брюшком, в этом случае приходится говорить о туловищном отделе. Во-вторых, исходным для ракообразных считается такое состояние, когда акрон и первый сегмент сращены в протоцефалон, а три следующие сегмента составляют гнатоцефалон. В-третьих, сегменты могут присоединяться к "чужим" тагмам, например один или несколько сегметов груди присоединяются к голове или к гнатоцефалону. Все это осложняется наличием (отсутствием) конечностей сегмента, специализацией конечностей, редукцией сегментов, четкостью (нечеткостью) выражения границ между отделами и т.д., а также разночтениями в применяемой терминологии (как же в таком неочевидном вопросе обойтись без разночтений). В общем можно сказать, что расчленение тела ракообразных, относящихся к разным подклассам и отрядам, неодинаково. Оно охарактеризовано отдельно для разных групп.

Считаем целесообразным привести здесь определения терминов, которые применяются к разным тагмам тела ракообразных. Во всех случаях номер сегмента определен по общему их счету, считая первым сегмент, несущий антенны. Напомним, что мы принимаем традиционную номенклатуру сегментов передней части тела членистоногих, в том числе и ракообразных (раздел 3.53).

Протоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий акрон и первый сегмент.

Гнатоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий второй, третий и четвертый сегменты, эти сегменты могут сохранять свою независимость, могут быть срастаться все три сегмента, возможен и такой вариант когда срастаются третий и четвертый сегменты.

Голова (цефалон) - отдел тела ракообразных, образованный за счет срастания протоцефалона и гнатоцефалона.

Грудь (торакс) - отдел тела ракообразных, начинающийся с пятого сегмента. У части ракообразных отличается от брюшка наличием конечностей, каковые на брюшке отсутствуют, у других - наличием конечностей иного типа, нежели на брюшке.

Челюстегрудь (гнатоторакс) - отдел тела высших ракообразных, образованный за счет срастния гнатоцефалона и сегментов груди.

Брюшко (абдомен, у высших раков - плэон) - задний отдел ракообразных, его сегменты или не несут конечностей или несут конечности иного типа, не такие, как на груди. Завершается брюшко тельсоном.

Следует остановиться на терминах "головогрудь", "цефалоторакс" и "синцефалон". Головогрудь (цефалоторакс) образуется за счет ссоединения с головой грудных сегментов.

В отечественной литературе часто используется термин "синцефалон" для названия такой тагмы, когда к голове прирастает один или два сегмента груди, в настоящем руководстве термин "синцефалон" используется именно в этом значении.

Если с головой соединены не все сегменты груди, то совокупность свободных сегментов груди обозначают термином "переон", а конечности этой части груди - "переоподы". Термины "переон" и "переоподы" применяют также при описании анатомии десятиногих раков, для обозначения совокупности пяти последних сегментов груди и их конечностей.

Как можно видеть, единообразия в применении всех этих терминов нет. Естественно, пытливая мысль исследователей на этом не останавливалась и в анатомии ракообразных применяются и названия других отделов тела, специфичных для отдельных групп ракообразных.

Как мы увидим далее, строение тела большинства ракообразных отвечает одной из двух схем: голова - грудь - брюшко или синцефалон – переон – брюшко.

Конечности. Расположение на сегментах и отделах тела. Все ракообразные имеют однотипный набор конечностей на первых четырех сегментах: конечности первого сегмента - антенны (антенны II), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего сегмента - максиллы I, конечности четвертого сегмента - максиллы II. Специализация антеннул и перечисленных конечностей у ракообразных в основном однотипна (но имеются исключения). Антеннулы и антенны несут на себе многочисленные чувствительные клетки и являются органами чувств, но могут у отдельных групп участвовать в передвижении. Мандибулы и обе пары максилл являются ротовыми конечностями, обеспечивая измельчение пищи (мандибулы), фильтрацию пищи, подачу пищи к ротовому отверстию (максиллы), эти конечности могут участвовать в дыхании и в чистке. Мандибулы и обе пары максилл объединяют под названием челюсти.

Оснащенность сегментов различных отделов туловища конечностями различна: у представителей подкласса Высшие раки конечности есть на всех сегментах, начиная с пятого (по общему счету) и до последнего, у представителей всех остальных подклассов конечности брюшка отсутствуют. Конечности сегментов груди носят общее название торакоподы. Если к голове присоединяются 1 – 2 сегмента груди, то есть образуется синцефалон, то конечности этих сегментов принимают участие в приеме пищи, видоизменяются и получают название "ногочелюсти", или "максиллопеды". Конечности, принадлежащие переону, как уже указывалось, называются "переоподы". Следует отметить, что термины "максиллопеды", "торакоподы", "переоподы", "переон" в учебной литературе употребляются редко, в частности, они не употребляются в базовых руководствах В.А.Догеля и И.Х.Шаровой. Конечности брюшка называют "плэоподы" (плеоподы). Часто последняя пара плэопод видоизменена характерным образом, участвует в плавании или других формах движения, такие конечности называются "уроподы".

Типы конечностей ракообразных. Для части ракообразных характерны листовидные конечности, имеющие форму плоской, сложно вырезанной пластинки. В такой конечности различается нерасчлененное основание - протоподит и нерасчлененные же лопасти, количество которых у разных представителей неодинаково. Часть из этих лопастей раположена латерально, они именуются экзиты, часть медиально, они именуются эндиты. Как правило, и экзиты и эндиты по краям усажены щетинками. Эти выросты выполняют локомоторную и/или вододвигатенльную функцию. Одна из таких лопастей (чаще проксимальный экзит) специализируется на выполнении функции дыхания.

Другой тип конечностей ракообразных - двуветвистая конечность.

Двуветвистая конечность включает двучленистое основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. Коксоподиты части конечностей несут медиально расположенные жевательные выросты. От базиподита отходят две членистых ветви, которые именуются экзоподит (наружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит нечленистый придаток - эпиподит. Конечности этого типа в ходе эволюции ракообразных сильно видоизменялись за счет возможной утраты любой из частей (экзоподита, эндоподита, эпиподита), а также их видоизменений. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются признаки членистости и листовидности, например у Cephalocarida и Leptostraca. Имеются ракообразные, у которых часть конечностей двуветвиста, часть листовидна.

Покровы. Покровы построены по общему для членистоногих типу и включают кутикулу, эпителий и базальную мембрану. Кутикула состоит из четырех слоев: кроме типичных для остальных членистоногих эпикутикулы, экзокутикулы и эндокутикулы, имеется еще тонкий дополнительный слой, непосредственно контактирующий с эпителием. У ракообразных, даже у наземных, эпикутикула не несет веществ и структур, защищающих животных от испарения, что столь характерно для паукообразных (и насекомых). Для многих ракообразных характерна сильная склеротизация кутикулы (эндокутикулы) и ее обызвестление. Аподемы - с обычной функцией прикрепления мышц - выражены у многих форм.

Часть ракообразных обладает прозрачными покровами, лишенными или почти лишенными пигментов. У десятиногих раков имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы.

Карапакс. У большей части ракообразных имеется двойная складка стенки тела, которая отходит назад (обычно от четвертого по общему счету сегмента) и прикрывает несколько сегментов или даже все позади лежащие сегменты, срастаясь с частью или со всеми прикрываемыми сегментами. Такая складка называется карапаксом. Карапакс, как и покровы вообще хитинизирован, у разных групп он достигает разной степени жесткости. Карапакс образован двумя слоями покровов, узкий промежуток между ними представляет собой продолжение полости тела.

Полость тела. Миксоцель ракообразных разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы. В перикардиальном синусе расположено сердце, в перивисцеральном - кишечник и другие врутренние органы. При отсутствии сердца мускулистая перегородка полости тела своими сокращениями обеспечивает циркуляцию гемолимфы.

Пищеварительная система. Питание. В целом пищеварительная система типичного для членистоногих строения. В состав ротового аппарата входит описанный ранее комплекс конечностей, который дополняется верхней и нижней губой. Верхняя и нижняя губа не являются преобразованными конечностями, они представляют собой выросты стенки тела. Пищеварительный тракт на большем своем протяжении прямой, но в самом переднем отделе делает резкий изгиб (J-образная форма). Передняя кишка выстлана кутикулой и представлена пищеводом и желудком. У ракообразных, питающихся крупной пищей, в желудке представлен сложный аппарат, завершающий измельчение пищи. Кроме того, в желудке этих животных находятся многочисленные фильтры, состоящие из щетинок. Совокупная работа вооружения желудка приводит к тому, что в железы средней кишки поступает мелкодисперсный материал. Крупные частицы поступают в прсвет средней кишки, а оттуда - в заднюю. Для части форм характерно формирование перитрфической мембраны. Энтодермальная средняя кишка обеспечивает секрецию пищеварительных ферментов, расщепление питательных веществ и всасывание. Эти процессы происходят главным образом в системе многочисленных слепых выростов средней кишки, которые у части ракообразных внешне выглядят как компактное тело, а у других - как система отдельных выростов. Этот орган, напомним, называется "печень" или "hepatopancreas". В функции печени входит также отложение запасов питательных веществ. Можно отметить, что у высших раков собственно средняя кишка (то есть трубчатый участок) представлена совершенно незначительным образованием. В эктодермальной задней кишке, длина которой обратно пропорциональная длине средней кишки, происходит обратное всасывание воды и формирование фекалий. Анальное отверстие расположено в основании тельсона.

Часть видов ракообразных питается взвесью мелких органических (живых или мертвых) частиц, другие питаются крупными объектами, чаще животными, в том числе и падалью, реже растительными.

Вероятно, исходным типом питания ракообразных было питание мелкодисперсными частицами. Переход к питанию крупной пищей явился более поздним эволюционным достижением. Конечности грудного (или туловищного) отдела плезиоморфных ракообразных были двуветвистыми. Их протоподиты несли жевательные выросты, обращенные друг к другу, и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Экзоподиты были листовидными, их движения обеспечивали, кроме плавания животного, создание токов воды, за счет чего пища загонялась в пищевой желобок. Движения протоподитов конечностей обеспечивало продвижение пищевых комочков к ротовому отверстию и измельчение их. Можно напомнить, что подобный механизм питания, вероятно, был характерен и для трилобитов. В ходе эволюции некоторые группы ракообразных перешли к питанию крупными пищевыми объектами. Другие группы, сохранив питание мелкодисперсной пищей, развили разнообразные фильтрационные аппараты и другие механизмы улавливания мелких частиц.

Дыхательная система. Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, которые, в свою очередь, являются частями конечностей, чаще всего - грудных ног, редко - брюшных. Как правило, жабры залегают внутри жаберной камеры, образованной карапаксом и стенкой тела, эта жаберная камера сообщается с внешней средой. Имеются механизмы, обеспчивающие защиту жабернорй камеры от загрязнения, и м еханизмы, обеспечивающие смену воды в ней. У части мелких видов ракообразных (веслоногие, ракушковые и другие) жабр нет, поглощение кислорода происходит или только на поверхностью тела, или на поверхностьи тела и внутренней поверхностью карапакса.

Кровеносная система. Кровеносная система представителей подкласса Высшие раки включает сердце и сосуды, у представителей других подклассов сердце имеется, но сосудов нет, кровь (гемолимфа) движется только по полостям между внутренними органами. Положение сердца зависит от положения жабр: если жабры расположены на грудном отделе, сердце помещается в груди, если жабры расположены на брюшных ножках, то сердце смещено кзади. У части групп отсутствует и сердце, тогда движение крови (гемолимфы) обеспечивается за счет сокращения мышц перикардиальной перегородки и мышц, проходящих по полости тела. Дыхательные пигменты представлены гемоцианом или гемоглобином, дыхательные пигменты всегда растворены в плазме крови. В крови (гемолимфе) присутствуют различные амебоидные клетки, выполняющие функции фагоцитов, обеспечивающие свертывание крови.

Выделительная система. Выделительная система у всех ракообразных представлена видоизмененными целомодуктами. Начинаются эти органы концевым мешочком, который представляет собой остаток целома. От концевого мешочка отходит канал, делающий несколько петель и открывающийся наружу порой. Как правило, перед порой канал образует заметное расширение - мочевой пузырь. Фильтрация экскретов осуществляется в мешочке, а в канале происходят процессы поглощения воды и регуляции солевого состава.

Выделительная система представлена двумя парами видоизменненных целомодуктов. Одна из них принадлежит сегменту антенн, вторая - сегменту максилл II. Эти органы получают название соответственно антеннальных и максиллярных желез. Как правило, в личиночном состоянии функционирует одна пара желез, а во взрослом состоянии ее сменяет другая пара. У большинства представителей подкласса Высшие раки во взрослом состоянии представлены антеннальные железы, а у всех остальных - максиллярные. Некоторым группам (тонкопанцирные, цефалокариды, ракушковые, некоторые мизиды) характерно наличие во взрослом состоянии выделительных желез обоих типов. Представители отрядов Равноногих и Кумовых и еще 2 небольших отрядов, относящиеся к высшим ракам, имеют максиллярные железы. Антеннальные и максиллярные железы обеспечивают главным образом осморегуляцию, что касается выделения продуктов азотистого обмена, то они выделяются через проницаемые участки покровов, там, где происходит газообмен.

Нервная система и органы чувств. Нервная система ракообразных имеет типичное для членистоногих строение. У плезиоморфных групп эта система включает головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшную нервную лестницу с парными ганглиями в каждом сегменте, в том числе имеются группы, у которых все сегментарные ганглии полностью обособлены и субэзофагальный (подглоточный) ганглий отсутствует. У большинства других ракообразных брюшная часть нервной системы принимает вид нервной цепочки, то есть происходит соединение правого и левого ганглиев каждого сегмента. Параллельно может происходить концентрация ганглиев в продольном направлении, что особенно резко выражено у форм с коротким телом. В крайних случаях все ганглии брюшной цепочки сливаются в субэзофагальный ганглий.

Головной мозг ракообразных включает в большинстве случаев три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, тритоцеребрум иннервирует антенны, точнее говоря, нервы к антеннам чаще отходят от окологлоточных коннективов. Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту. Добавим, что у части ракообразных (анострак, ветвистоусых, мистакокарид) ганлии первого сегмента (сегмента антенн) в состав головного мозга не вошли.

Органы чувств ракообразных включают сенсиллы разной модальности, расположенные на антеннулах, антеннах и на других конечностях и на поверхности тела. Особые хеморецепторные органы ракообразных имеют вид скопления трубчатых щетинок, эти органы получают специальное название "эстетаски".

Органы зрения представлены латеральными сложными глазами, а также группой из 3 – 4 медиальных простых глазков - науплиальным глазом. Науплиальный глаз является характерной особенностью личинки ракообразных - науплиуса, во взрослом состоянии он у части групп присутствует, в других случаях - исчезает. Глазки науплиального глаза содержат небольшое количество фоторецепторов, науплиальный глаз не создает изображения, но с его помощью животное определяет направление источника света.

Латеральные сложные глаза характерны для большинства ракообразных. Они могут быть распластаны на поверхности головы или сидеть на стебельках (высшие раки). Число омматидиев колеблется от десятков до тысяч. Обладатели крупных сложных глаз размер и форму предметов, а некоторые различают и цвета.

Среди членистоногих только представители подкласса Высшие раки имеют специальные органы равновесия - статоцисты. У разных представителей статоцисты могут быть локализованы на антеннах, уроподжах, брюшке, тельсоне. Статоцисты ракообразных устроены по общему типу этих органов (тема 3.15). Особенностью статоцистов ракообразных можно считать то, что статолиты чаще всего образуются из объектов внешней среды (песчинок), которые животное активно погружает в полость статоциста. В других случаях статолит секретериутся организмом животного.

Половая система и размножение. Практически все ракообразные раздельнополы (гермафродами являются усоногие и ремипедии). Партеногенез и гетерогония характерны для некоторых групп, но в целом у ракообразных редки. Половой диморфизм выражен, но в разной степени. Для сидячих и паразитических видов часто характерны карликовые самцы.

Гонады возникают из целомических мешков, а половые протоки - из целомодуктов этих мешков. Дефинитивная половая система довольно проста и включает две гонады, которые могут частично срастаться, и два трубчатых протока. У разных групп половые отверстия локализованы на разных сегментах туловища. Если половые отверстия расположены у самок и самцов на разных сегментах, то женские всегда лежат на более передних сегментах, то есть впереди мужских.

Оплодотворение сперматофорное или внутреннее. Иногда (достаточно редко) имеется пенис, чаще всего сперма переносится видоизмененными конечностями. Самцы могут иметь приспособления для удержания самок в ходе копуляции. У десятиногих ракообразных часто выражено сложное поведение, предшествующее спариванию.

У большинства ракообразных сперматозоиды лишены жгутика и неподвижны (спермии), но у листоногих, усоногих, ракушковых рачков и мистакокарид сперматозоиды имеют жгутик. Неподвижные спермии имеют разную форму: амебоидную, звездчатую, дисковидную или более сложную. Сведения о механизме оплодотворения представлены при описании десятиногих ракообразных. Совершенно исключительны сперматозоиды ракушковых рачков.

Развитие. Оплодотворенные яйца чаще всего вынашиваются самками: на конечностях или в специальных выводковых камерах или мешках. Дробление яйца у примитивных групп полное, у более продвинутых групп - поверхностное. Как и у других членистоногих, у ракообразных может быть представлено непрямое развитие (развитие с метаморфозом) и развитие прямое. Прямое развитие представлено у пресноводных, наземных и части морских форм, непрямое развитие характерно только для морских видов.

Непрямое развитие ракообразных представлно в форме анаморфоза, то есть из яйца выходит личинка с неполным числом сегментов, кроме того, личинка отличается от взрослого животного и другими признаками. В наиболее типичном случае из яйца вылупляется науплиус. Эта личинка имеет акрон, несущий антеннулы, и два сегмента, первый из которых несет антенны, а второй - мандибулы, при этом и антенны и мандибулы двуветвисты. Плавает науплиус, используя антеннулы и обе пары конечностей. Как уже указывалось, науплиус несет науплиальный глаз. Науплиус претерпевает несколько линек (разное у различных групп), в ходе каждой из них к телу личинки добавляется несколько сегментов (причем образование сегментов происходит в особой зоне перед тельсоном) и несколько пар конечностей. Каждая новая стадия развития получает свое название, так у десятиногих раков это: метанауплиус. зоэа, мизидная личинка, постларва. Стадия метанауплиуса характеризуется наличием конечностей (и сегментов) обеих пар максилл, а также передних грудных сегментов. Стадия зоэа имеет развитые ротовые конечности, ногочелюсти, зачатки остальных грудных конечностей, все сегменты брюшка, из которых только последний несет конечности. Для зоэф также характерона закладка сложных глаз. Эта стадия плавает за счет работы ногочелюстей. Мизидная стадия характерзуется полным развитием двуветвистых грудных конечностей и закладной брюшнах конечностей. Мизидная стадия плавает за счет работы экзоподитов переопод, при следующей линьке - переходе к стадии постларвы - экзоподиты этих конечностей исчезают. Постларва плавает за счет работы плеопод. У многих десятиногих ракообразных стадии науплиуса (а иногда и метанауплиуса) проходят под оболочкой яйца, и животное вылупляется на стадии зоэа.

Стадии развития в разных группах ракообразных отличаются друг от друга рядом признаков и, соответственно, получают разные наименования, так что терминология, применяемая при описании развития ракообразных, оказывается весьма сложной, но необязательной для усвоения во всей полноте.

В случае прямого развития, что характерно для пресноводных раков, из яйцевых оболочек вылупляется ювенили, сходные по морфологии со взрослыми особями, но отличающиеся от них размерами и неполовозрелостью.