Тема 3.53

ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)

КЛАСС ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)

Примитивность метамерии трилобитов заключается прежде всего в чрезвычайной гомономности их конечностей. В.Н.Беклемишев

Этимология. Название происходит от двух гречесеих слов: tria - три и lobus – доля.

Сроки жизни, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Трилобиты - целиком вымершая группа морских членистоногих. Они относятся к палеозойской эре, появились в позднем кембрии, 540 млн. лет назад, просуществовали около 300 млн. лет и вымерли в конце пермского периода. Ископаемые трилобиты широко распространены и хорошо изучены.

Трилобиты были морскими животными, большинство из них обитало в прибрежной зоне или на мелководье. Вероятно, большинство из них ползали по субстрату, часть видов вела планктонный образ жизни, часть - зарывалась в субстрат.

Большинство трилобитов имели небольшую длину: от 3 до 6 сантиметров, одновременно существовали и крошечные виды (несколько миллиметров), самый крупный вид трилобитов имел в длину 75 см.

Форма тела трилобитов была в общем овальной, но с выраженным сужением к заднему концу. По спинной стороне тела проходили две борозды, которые делили тело на три доли (смотри этимологию): среднюю (рахис) и две боковых (плевры). У многих видов трилобитов плевры заканчивались вытянутыми шипами.

Брюшная сторона тела трилобитов была плоской, две боковые доли были со спинной стороны слабо выпуклы, а средняя доля - более выпуклой. Количество видов оценивается по-разному от 2000 до 10000.

Внешнее строение. Состав тела. У части трилобитов, которых считают более примитивными, в теле различалось два отдела: голова и сегментированное туловище, у большинства трилобитов в теле было представлено три отдела: голова, туловище и пигидий, который образховался за счет срастания нескольких задних туловищных сегментов и тельсона. Необходимо отметить, что пигидий трилобитов не соответствует пигидию кольчатых червей, который представляет собой самостоятельное образование и не срастается с предсшествующими сегментами. Иногда, чтобы избежать применения термина "пигидий", эту часть тела трилобита называют пигидиальным щитом или хвостовым щитом.

Долгое время считалось, что трилобиты имели в составе головы четыре посторальных сегмента. Эта точка зрения представлена в таких авторитетных руководствах, как учебник В.А.Догеля, "Жизнь животных" и других. Более поздние исследования с применением радиографических методов показали, что голова трилобитов включала только три сегмента с тремя парами конечностей на них. Ошибка в оценке числа сегментов (и конечностей) объясняется тем, что конечности первого туловищного сегмента трилобитов были выдвинуты вперед и казались отходящими от головы.

Все же состав головы трилобитов оценивается по-разному, что зависит от оценки статуса акрона и антенн I. Если следовать традиционной точке зрения, согласно которой антенны I принадлежат акрону и не являются гомологами сериальных конечностей, то в состав головы трилобитов входит акрон и три сегмента. Если признавать антенны I сериальными гомологами конечностей, то состав головы трилобитов оценивается так: акрон, сегмент антенн I и еще три сегмента с конечностями. Как бы то ни было, но на голове трилобитов размещались сложные глаза, антенны I и три пары конечностей. Голова сверху была покрыта цельным головным щитом. Глаза располагались по бокам головы, антенны I - кпереди от глаз. На вентральной стороне головы, на уровне передней пары конечностей располагался рот.

Туловище разных видов трилобитов включало от 2 до 40 сегмента, обычно число сегментов не превышало 15. Каждый из сегментов туловища нес на брюшной стороне по паре конечностей.

Пигидиальный щит, или пигидий, характерен, как уже указывалось большинству, но не всем трилобитам. Сегменты, вошедшие в его состав, прочно слиты друг с другом, но границы сегментов хорошо различимы. Напомним, что пигидиальный щит завершается тельсоном. Конечности на сегментах пигидиального щита обычно имелись, они сходны с конечностями типовых туловищных сегментов, но сильно уменьшаются к заднему концу тела.

Антенны I. Статус антенн I можно, как это уже указывалось ранее, оценивать различно. Что касается их строения, то они одноветвисты, имеют значительную длину и состоят из большого числа члеников. Несомненно, что эти образования выполняли функции механорецепции и хеморецепции.

Конечности. Конечности всех сегментов устроены одинаково. Один из важнейших признаков трилобитов заключается именно в том, что у них все конечности устроены однотипно, конечности головы не преобразованы в ротовой аппарат. У других членистоногих конечности нескольких первых сегментов специализированы на прием и обработку пищи и резко отличаются по строению от других конечностей. Строго говоря, у части трилобитов специализация конечностей намечается, но в любом случае у них за счет конечностей не формируется ротовой аппарат.

Конечности трилобитов начинались проксимальным члеником, который называется коксой. Коксы прикреплены к вентральной стороне тела соответствующих сегментов. Они крупные и полностью вытеснили собой стерниты соответствующих сегментов. От коксы отходили два образования: расчлененный телоподит и дорсальная ветвь, скорее всего, гомологичная эпиподиту. Телоподит состоял из семи последовательно расположенных цилиндрических члеников. Эта часть конечности устроена однотипно с ходильными конечностями современных членистоногих и, несомненно, выполняла те же функции и у трилобитов.

Коксы конечностей на своем внутреннем крае несли зубцы или шипы, и эти структуры получили название жевательных выростов. Жевательные выросты контрлатеральных конечностей были обращены навстречу друг другу и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Процесс питания у трилобитов, вероятно, осуществлялся так: взвешенные в воде пищевые частицы поступали в пищевой желобок. Движение кокс, вооруженных жевательными выростами, приводило к измельчению пищи и продвижению ее вперед к ротовому отверстию.

Расположение жевательных выростов конечностей трилобитов вдоль всей брюшной стороны тела явилось одним из доказательств оседания фагоцителл второго уровня на оральную сторону, исходного наличия на оральной стороне тела длинного щелевидного рта, по всей длине которого шел прием пищи.

Дорсальные придатки (эпиподиты) могли иметь различное значение: участвовать в плавании, создавать токи воды, участвовать в фильтрации воды, однако наиболее вероятным является предположение о дыхательной функции этих придатков. Возможно, конечно, что они выполняли не одну функцию. Таким образом, конечности трилобитов были мультифункциональными и выполняли функции: движения, дыхания, а также приема и обработки пищи, кроме того, конечности, несомненно, несли на себе и чувствительные образования.

Покровы. Экзоскелет трилобитов состоял преимущественно из карбоната кальция. Тергиты каждого сегмента были представлены толстыми скелетными пластинками, на краях тела эти пластинки соединялись с тонкой вентральной мембраной стернитов. Эта мембрана, вероятно, принимала участие в газообмене. Туловищные сегменты сочленялись друг с другом с помощью гибких сочленовных мембран. Такое строение обеспечивало трилобитам возможноть сворачиваться в шар, так что голова прижималась к пигидиальному щиту, естественно, наружу были обращены толстые покровы спинной стороны, а тонкая вентральная мембрана оказывалась внутри свернувшегося животного.

Внутреннее строение. По понятным причинам внутреннее строение трилобитов остается почти неизвестным, хотя в последние годы были разработаны и применены радиографические методы исследования. Благодаря им было обнаружено, что желудок (или зоб) размещались в голове. В голове были обнаружены и некие разветвленные образования, которые, вероятно, следует считать пищеварительными железами. По аналогии с другими членистоногими можно утверждать, что трилобиты имели миксоцель и нервную систему, включающую мозг и два брюшных нервных ствола. Сложные глаза трилобитов были устроены по общему для всех членистоногих типу, но имеют уникальную особенность: линза омматидиев была представлена кристаллом карбоната кальция. Число омматдиев варьировало у разных видов от одного до нескольких тысяч. Вероятно, зрение трилобитов, обитавших на мелководье, было хорошим. На средней части головы трилобитов помещался маленький парный медианный глазок, некоторые виды несли ещу одну пару медианных глазков на переднем крае щита.

Предполагается, что трилобиты были раздельнополыми животными. Их развитие совершалось с метаморфозом. Из мелких яиц вылуплялись личинки - крошечные протасписы, размером около 1 мм. Предполагается. что пртасписы вели планктонный образ жизни и были расселительными личинками. Сначала протаспис имел цельное тело, затем оно сразу разделяется на предротовой отдел со сложными глазами и антеннулами и на 3-4 сегмента, позади которых лежит маленькая анальная лопасть. При каждой линьке к телу добавлялся один сегмент. Формирование сегментов проходило в зоне роста, расположенной перед пигидиальным щитом.