Тема 3.34

КЛАСС КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)

"Это одна из наиболее интиересных особенностей коловраток. Самки откладывают неоплодотворенные яйца. Из яиц выводятся другие самки, которые в свою очередь способны откладывать яйца, и из них снова выводятся самки. Но в опредленные периоды самки откладывают более мелкие яйца, выходят самцы. Вот когда я покажу их тебе под микроскопом, ты увидишь. что у самки, как бы это сказать? … довольнор сложное тело, пищевой тракт и все прочее…у самца же совсем ничего нет. Это всего лишь … э … плавающий мешок со спермой". - Я немел от сложностей личной жизнги коловраток. Дж. Даррелл Самцы [коловраток], если они вообще имеются, карликовые, аберрантные, короткоживущие и представляеют собой своего рода плавающий семенник с гигантским пенисом. У них есть только то, что необходимо для поиска самки и ее оплодотворения. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от латинского слова rota - колесо.

Образ жизни, размеры, количество видов. Коловратки являются одними из самых мелких многоклеточных животных. Средние размеры коловраток составляют от 0,1 до 1 мм, то есть они по размерам близки к простейшим. Размеры самых крупных видов не превышают 2.5 мм.

Большинство коловраток представлено одиночными свободно плавающими или ползающими животными, сидячие и колониальные виды редки.

Коловратки населяют пресноводные водоемы, некоторые виды приурочены к пленке воды, одевающей почвенные частицы и мхи, наконец, некоторые виды встречаются в морской воде. Очень немногие коловратки поселяются на поверхности тела других животных или переходят к паразитическому существованию.

Коловратки часто характеризуются высокой численностью и высокой плотностью (например, количество коловраток в литре воды может достигать тысячи и более, а почвенные коловратки могцут характеризоваться плотностью 2 млн. особей на 1 квадратный метр). Очень показательно, что многие виды коловраток имеют всесветное распространение. Общая численность видов коловраток составляет около 2000.

Общая характеристика коловраток. Коловратки билатерально-симметричные трехслойные первичнополостные животные. Для коловраток характерна эвтелия: они выходят из яйца, имея постоянное и видеоспецифичное число клеток (или ядер), причем общее число клеток тела составляет приблизительно тысячу. После завершения гаструляции митозы полностью прекращаются, не происходят даже в яичнике. Большинрство тканей коловраток имеет синцитиальное строение. Еще одним важным признаком коловраток является формирование в толще эпителия интрасинцитиальной пластинки.

Форма тела. Чаще всего тело коловраток в общем мешковидное, цилиндрическое или конусовидное, встречаются также червеобразные и округлые формы. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. Тело может быть разделено на ряд поперечных колец, диаметр которых уменьшается к переднему и заднему концам от самого большого, расположенного посередине туловища. Эти кольца являются поверхностными, не делают тела животного сегментированным. Головной отдел несет коловращательный аппарат, представляющий собой совокупносчть определенным образом расположенных ресничек. В туловищном отделе располагаются все внутренние органы. Нога по сравнению с туловищем сужена, у части видов нога резко ограничена от туловища, у части - сужение имеет постепенный характер. Заканчивается нога пальцами, число которых у разных видов колеблется от одного до четырех, чаще всего их два или три. Нога обычно используется как орган прикрепления за счет выделения специальными железами клейкой субстанции.

Коловращательный аппарат. Строение коловращательного аппарата различно у разных видов. Наиболее примитивным типом коловращательного аппарата моржно считать слабо дифференцированный аппарат. В этом случае на брюшной стороне переднего полюса тела имеется сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат напоминает ресничный покров брюхоресничных. Чаще коловращательный аппарат представлен двумя венчиками ресничек, из которых один лежит впереди рта, второй - позади. Предротовой диск может формировать различные выросты. У многих коловраток передняя часть коловращательного аппарата разделена на два кольца ресничек, расположенных по бокам головного отдела. Реснички работают очень согласованно, и при рассмотрении коловраток возникает полное впечатление, что на переднем конце тела у них вращаются два колесика. Биение ресничек коловращательного аппарата обеспечивает подгон пищи к ротовому отверстию и движение животных

Стенка тела. Стенка тела включает эпидермис и мускулатуру. Эпидермис большей частью имеет синцитиальную природу, но эпидермис в зоне коловоращательного аппарата обычно сохраняет клеточное строение. Снаружи эпидермис покрыт гликокаликсом. Для коловраток, так же, как и для скребней, характерна так называемая ложная кутикула или интрасинтициальная пластинка, расположенная внутри синцитиального эпидермиса, состоящая из кератиноподобных белков. Эта пластинка функционирует как скелет, обеспечивая защиту и прикрепление мышц. У многих коловраток эта пластинка формирует более жесткие скелетные пластинки, которые в совокупности образуют панцирь. У таких панцирных коловраток интрасинцитиальная пластинка головного отдела и ноги тонкая, эти отделы тела сохраняют гибкость и могут втягиваться под панцирь туловища. Различного рода выросты и шипы тела коловраток образованы интрасинцитиальной пластинкой. Эпидермис в области коловращательного аппарата ц части коловарток может образовать два или несколько выростов, вдающихся в полость тела, в настоящее время их гомологизируют с лемнисками скребней.

Под эпидермисом находится мускулатура, представленная продольными и кольцевыми волокнами, которые, однако, сплошного слоя не образуют. Десмосомы мышечных клеток проходят через эпидермис и прикрепляются к интрасинцитиальной пластинке. Большая часть мускулатуры получает иннервацию от центральной нервной системы по аксонам нервных клеток, то есть типовым для животных способом. Однако некоторые мышцы (ретракторы коловращательного аппарата) посылают свои иннервационные отростки в мозг (напомним, что такой способ иннервиции характерен для нематод и для гастротрих).

Движение. Типичным способом движения коловраток является плавание за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Движение может также генерироваться сокращением мускулатуры, особенно мускулатуры ноги. Многие бентосные коловратки передвигаются по субстрату за счет вытягивания переднего конца тела вперед, закрепления его и последующего подтягивания заднего конца тела. Такой "шагающий" способ движения сходен с движениеми гусениц-пядениц или пиявок. У некоторых видов коловраток нога используется как прыгательный орган, такие коловратки совершают длинные прыжки, покрывая до 12 длин тела.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система начинается ртом, который расположен вентрально на переднем конце тела и окружен частью коловращательного аппарата. За ртом следует глотка. Хорошо обособлено мышечное расширение глотки, которое называется мастаксом или жевательным желудком. В этом отделе пищеварительной системы расположен сложно устроенный жевательный аппарат, его части находятся в непрерывном движении, измельчая пищевые частицы. Строение жевательного аппарата различно у коловраток с разным типом питания.

За глоткой следуют пищевод, желудок и собственно кишка. Желудок представляет собой довольно крупный мешок, его стенка у одних коловраток имеет клеточный, у других - синцитиальный характер. В желудке осуществляется переваривание и всасывание.

Кишка - небольшое образование с синцитиальной стенкой, на внутренней стороне которой расположены реснички и микроворсинки. В мускулистую заднюю часть кишки открывается мочевой пузырь и половой проток, таким образом, для коловраток характерно наличие клоаки. Открывается клоака дорсальным отверстием на границе туловища и ноги. Иногда наблюдается отсутствие отверстия клоаки и выбрасывание непереваренных остатков через рот. У сидячих коловраток, живущих в замкнутых назади трубках, отверстие клоаки сдвинуто вперед, так что отходы выбрасываются через переднее отверстие трубки, не загрязняя ее.

Пищеварительный тракт снабжен двумя парами пищеварительных желез: слюнными, расположенными в стенке глотки, и желудочными, расположенными в месте соединения пищевода и желудка. Обе пары желез выделяют пищеварительные ферменты.

Большинство коловраток питаются взвесью мелких органических частиц, которые подгоняются к ротовому отверстию за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Имеются хищные виды, питающиеся простейшими другими коловратками и мелкими многоклеточными. Такие коловратки активно ловят добычу и высасывают ее. Отдельные немногочисленные виды прокалывают клетки водорослей и высасывают их содержимое.

Поглощение кислорода осуществляется поверхностью тела и внутренней поверхностью пищеварительной системы.

Выделительная система. Выделительная система коловраток протонефридального типа, имеются два выделительных канала, которые впадают в уже упомянутый мочевой пузырь, а последний, в свою очередь, впадает в клоаку. У пресноводных организмов главная функция протонефридиев состоит в регуляции осмотического давления.

Нервная система. Нервная система представлена массивным церебральным ганглием и несколькими более мелкими ганглиями, из которых более значительными являются ганглий мастакса и педальный ганглий. От церебрального ганглия отходит несколько нервов. Наиболее крупными из них являются два продольных ствола, расположенных вентролатерально, эти стволы несут ряд мелких ганглиев. По мнению В.Н.Беклемишева, церебральный ганглий коловраток представляет собой эндонный мозг, а в целом нервная система коловраток, вероятно, возникла из ортогона.

Органы чувств представлены просто устроенными ресничными сенсиллами, воспринимающими механические и химические раздражения. Такие сенсиллы имеются в коловращательном аппарате, мастаксе, в щупальцах (на поверхности тела коловраток находится несколько небольших щупалец: дорсальное на переднем конце тела, педальное - в области ноги, и два боковых, расположенных в районе клоаки). Многие виды коловраток имеют небольшие глазки, лежащие рядом с мозгом.

Половая система и размножение. Коловратки раздельнополы. Часть видов (меньшая) коловраток двупола. Для большинства же видов коловраток характерно отсутствие самцов и только партеногенетическое размножение. У таких видов самки путем митоза производят диплоидные яйца, из которых развивается следующее поколение диплоидных самок.

У двуполых видов присутствуют самки и самцы, причем самцы появляются в популяции в определенные непродолжительные сроки. В течение весны и лета диплоидные самки продуцируют диплоидные яйца, из которых без оплодотворения развиваются самки нового поколения. Такие яйца называются амиктическими и характеризуются тонкой оболочкой и очень быстрым развитием (в течение суток). При ухудшении условий существования самки продуцируют миктические гаплоидные яйца - в ходе формирования яйца происходит мейоз. Эти яйца также имеют тонкую оболочку. Их таких неоплодотворенных яиц развиваются гаплоидные самцы, которые продуцируют гаплоидных сперматозоидов. После завершения формирования самцов последние оплодотворяют самок материнского поколения. В результате этого процесса формируются миктические диплоидные яйца с мощной скорлупой. Эти яйца называются покоящимися, они способны выносить неблагоприятные условия и могут не развиваться в тече6ние нескольких месяцев или даже лет (экспериментально было обнаружена возможность равития таких яиц после 20 лет покоя). В обычных условиях покоящиеся яйца переживают зиму, а весной из них появляются диплоидные самки. Жизненный цикл с чередованием двуполого и партеногенетического поколения (поколений), как известно, называется гетерогонией. Гетерогония коловраток обспечивает сочетание процесса генетической рекомбинации (двуполое размножение) с преимуществами партеногенетического размножения (быстрота размножения).

Половая система самок обычно состоит из одного или двух гермовителляриев. Это сложная синцитиальная структура, объединяющая яичник (гермарий) и большой желточник (вителлярий). Желток из желточника скапливается вокруг ядра ооцита и сформировавшееся яйцо отщепляется от синцития. Обычно имеется короткий яйцевод, открывающийся в клоаку.

Самцы коловраток карликовые, короткоживущие. Пищеварительная система их рудиментарна, семеннки и пенис - очень крупные. Семеннки имеет опору на рудименте кишечника. Семенной проток открывается половым отверстием.

Копуляция у коловраток осуществляется либо за счет введения пениса в клоаку самки (более редкий способ), либо путем гиподермального проникновения - в этом случае самец прокалывает пенисом эпидермис самки в таком участке тела, где покров более тонок. Сперма при этом вводится в полость тела самки. В этом случае яйцеклетки оплодотворяются непосредственно в гермовителлярии. Самцы коловраток выходят из яйца, имея сформированные сперматозоиды, количество сперматозоидов ограничено и видеоспецифично. При каждом совокуплении самец использует только 2 или 3 сперматозоида. Сперматозоиды коловраток характеризуются передним положением жгутика.

Цикломорфоз. Для многих коловраток известно явление цикломорфозва, которое заключается в сезонном изменении формы (пропорций) тела, эти изменения не связаны с разными стадиями жизненного цикла, но определяются условиями среды, а именно изменением плотности воды, которая различная при разной температуре.

Криптобиоз. Коловратки, населяющие мхи, временные водоемы и подобные биотопы, обнаруживают в ответ на потерю воды явление криптобиоза, то есть впадают в покоящееся состояние. При этом интенсивность метаболизма снижается до 0.01% от нормального уровня, а количество воды в теле уменьшается до 1%. При высыхании уменьшаются размеры тела коловраток - до 25% от исходного, тело приобретает округлую форму. В таком состоянии коловратки способны переживать высушивание, повышение температуры до +150⁰ (в течение нескольких минут) и снижение температуры до -200⁰ в течение нескольких дней. В состоянии криптобиоза коловратки сохраняют свою жизнеспособность 3-4 года. При возвращенгии нормальных условий температуры и влажности коловратки, находившиеся в криптобиозе, возвращаются к нормальному существованию. В состоянии криптобиоза коловратки легко переносятся в другие регионы, упомянутое ранее всесветное распространение многих коловраток объясняется именно легкостью их распространения в состонии криптобиоза.

Возможная филогения коловраток. Некоторые признаки коловраток говорят об их сходстве с турбелляриями. К числу таких признаков следует отнести сплошную брюшную пластинку ресничного покрова в передней части тела коловраток. Ее можно оценить как остаток сплошного ресничного покрова предков. Эта брюшная ресничная пластинка в ходе специализации и интенсификации функций превратилась в коловращательный аппарат. Сближают коловраток и турбеллярий и наличие примитивных протонефридиев, а также объединение яичника и желточника, что характерно для части турбеллярий. Эволюция от гурбеллярий к коловраткам могла идти через брюхоресничных червей (ресничный покров только на брюшной стороне тела, отсутствие сплошного кожно-мускульного мешка).

Задание для самостоятельной работы: опишите, в чем заключаются биологические преимущества и недостатки партеногенеза.

ПРИМЕЧАНИЕ. В последние годы точка зрения на происхождение коловраток изменилась: их стали сближать со скребнями. Основанием для такого сближения является 1) наличие в этих группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиальной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний конец тела; 4) и в той и в другой группе семенник укреплен на рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera, включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гнатостомулид и несколько других мелких таксонов).