Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций по зоологии.doc
Скачиваний:
1495
Добавлен:
13.02.2015
Размер:
7.53 Mб
Скачать

Тема 3.55

КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

Таким образом, седьмой сегмент мечехвоста по направлению специализации своих конечностей, бесспорно, принадлежит просоме.

В.Н.Беклемишев

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: xiphium - меч и ura - хвост. Для интересующихся можно добавить, что слово xiphias является родовым названием меч-рыбы, а видовым ее названием является слово gladius - то есть, тоже меч, только уже на латинском языке.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мечехвосты обитают в прибрежных зонах океанов, на глубинах 10 – 40 метров и в настоящее время распространены только в двух регионах: у атлантических берегов Северной Америки (от Новой Шотландии до Юкатана) и у берегов Юго-Восточной Азии (от Кореи и Японии до Индонезии и Филиппин), то есть они являются тропическими и субтропическими видами. Для мечехвостов характерен разорванный ареал, в этом проявляется биологический регресс данной группы, как и в крайне малом количестве современных видов. Ископаемые мечехвосты (силурийский период) были распространены значительно шире.

Современные мечехвосты являются бентосными животными, обитают на мягких илистых грунтах, способны рыться в верхнем слое грунта. Мечехвосты - самые крупные из современных хелицеровых, достигают в длину 50-90 см. В современной фауне их насчитывается 3 рода (4 вида).

Внешнее строение. Состав тела. Конечности. Тело мечехвостов имеет очень своеобразную форму. Передняя часть тела - просома - напоминает по форме лошадиное копыто (точнее, его след). С просомой подвижно сочленена постепенно сужающаяся мезосома. В свою очередь к мезосоме в особом полусферическом углублении подвижно прикреплена длинная, похожая на меч, хвостовая игла. Длина хвостовой иглы лишь немного уступает суммарной длине просомы и опистосомы. В целом для мечехвостов характерен какой-то устрашающий, "довременный", "ископаемый" вид. Тем не менее, это вполне безобидные животные, хвостовую иглу они никогда не используют ни для защиты, ни для нападения. Эта структура использется как руль, а также еще в одной специальной функции: "если мечехвост случайно перевернулся навзничь, он отталкивается хвостовой иглой от грунта и возвращается в исходное положение" (Рупперт и др.).

Просома включает семь сегментов: но, принимая такое ее строение, мы должны учитывать определенные особенности: вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой. Сегменты просомы срастаются с образованием общего комплекса, сверху просома одета крупным щитом - карапаксом. "Передний край карапакса напоминает нож бульдозера и соответственно используется для разрыхления мягкого грунта" (Рупперт и др.).

Конечности просомы сгруппированы вокруг рта. Хелицеры не очень большие, трехчленистые, клешневидные. Педипальпы и четыре пары конечностей третьего – пятого сегментов устроены сходно и близки по размерам, все они одноветвисты и на основных члениках несут жевательные отростки с крупным зубцом, все заканчиваются клешнями. Конечности шестого сегмента отличаются от других конечностей просомы: они не имеют клешней, их лапка снабжена четырьмя небольшими щетинковидными выростами, эти выросты при движении по мягкому грунту расходятся в стороны и обеспечивают опору на рыхлом субстрате. Главная особенность конечностей шестого сегмента заключается в том, что, кроме телоподита, в составе конечности имеется еще и эпиподит, он носит специальное название флабеллюм, которое можно не запоминать. Эта часть конечности расположена при входе в жаберную камеру и выполняет функции оценки качества воды. Собственно локомоторную функцию выполняет телоподит. Жевательный отросток на конечностях шестой пары имеется. Седьмой сегмент несет на себе небольшие одночлениковые конечности - хилярии, они прикрывают собой начало пищевой бороздки.

На передней части просомы расположены глаза: пара простых и пара сложных глаз.

Мезосома состоит из шести сегментов. Внешне сегментация не выражена и со спинной стороны мезосома прикрыта крупным абдоминальным щитом. Брюшная часть этого отдела вогнута и представляет собой жаберную камеру, в которой расположены жаберные ножки. Передняя пара конечностей мезосомы несет сравнительно крупные уплощенные сросшиеся конечности, которые прикрывают собой жаберную камеру. В некоторых источниках эта структуру называют половой крышкой, в других - жаберной крышкой. Остальные 5 сегментов мезосомы несут жаберные ножки. Каждая жаберная ножка включает основание и две ветви - внутреннюю, или телоподит и наружную (экзоподит), несущую на своей задней поверхности жаберные листочки - ламеллы. У молодых мечехвостов телоподиты этих конечностей используются для плавания. Взрослые мечехвосты не плавают, экзоподиты их жаберных ножек выполняют дыхательную функцию, а небольшие телоподиты служат для очистки жабер.

К последнему сегменту мезосомы подвижно причленена длинная хвостовая игла. Эта игла в ходе онтогенеза образуется за счет срастания 2-3 сегментов метасомы и тельсона. Именно такое происхождение хвостовой иглы прослеживается и в филогенезе мечехвостов.

Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Кутикула твердая, толстая. Окраска тела краснокоричневая или темнокоричневая.

Пищеварительная система. Питание. Жевательные отростки конечностей просомы образуют пищевую бороздку вдоль средней линии головогруди. Эта бороздка тянется вперед до ротового отверстия, а задний ее конец прикрыт хиляриями. Чувствительные образования, располдоженные на конечностях просомы, опознают пищу. Мечехвост своими хелицерами и многочисленными клешнями конечностей просомы захватывает пищевые объекты и помещает их в пищевую бороздку. Движения конечностей сопровождаются движением жевательных отростков, в результате чего пища измельчается и проталкивается вперед к ротовому отверстию.

Собственно пищеварительная система мечехвостов начинается ртом, за которым следует пищевод, расширяющийся в зоб. За зобом лежит мускульный желудок. В этом органе, кутикулярная выстилка которого несет зубцы, происходит дополнительное измельчение пищи, причем ее неперевариваемые частицы отрыгиваются. Все перечисленные органы относятся к передней кишке. Далее следует энтодермальная средняя кишка, ее расширенная передняя часть обозначается как желудок. В желудок открываются 2 пары протоков пищеварительной железы (печени). Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану. В пищеварительной железе происходит внеклеточное пищеварение и всасывание питательных веществ. За средней кишкой следует короткая задняя кишка. Анальное отверстие смещено с тельсона и находится на основании хвостовой иглы.

Мечехвосты - хищники, питаются различными донными беспозвоночными. В небольших количествах в состав их пищи входят и водоросли.

Дыхательная система. Как уже упоминалось, жаберные ножки мечехвостов несут на своей задней поверхности пластинчатые выросты - ламеллы. Эти структуры представляют собой тонкие выросты покровов. Ламеллы ориентированы параллельно друг другу. На каждой конечности находится от 80 до 150-200 ламелл. Совокупная площадь всех ламелл составляет около 2 м2. Расположение ламелл сходно с расположением листов книги, поэтому иногда для названия этих конечностей используется термин "жаберная книжка". В каждую ламеллу продолжается полость тела, по которой циркулирует гемолимфа. Жаберные ножки расположены внутри жаберной камеры на брюшной стороне тела мечехвоста. Вода поступает в жаберную камеру со спинной стороны тела, через щели между просомой и мезосомой. За счет движений жаберных ножек вода по жаберной камере течет назад, омывая ламеллы. Вода выходит наружу по бокам от основания хвостовой иглы. Как уже указывалось, телоподиты жаберных ножек очищают жабры.

Кровеносная система. Кровеносная система устроена по общему для типа плану. Сердце длинное, трубчатое, тянется от начала средней кишки (примерно середина просомы) до конца мезосомы. От сердца вперед отходит только один сосуд - аорта, или передняя артерия, а также многочисленные парные боковые артерии. Из артерий кровь поступает в гемоцель, оттуда - к жабрам. Из жабр окисленная кровь поступает в перикардиальный синус. Дыхательным пигментом является гемоцианин.

Выделительная система. Органы выделения представлены четырьмя парами коксальных желез (целомодуктов). Эти коксальные железа расположены во втором - пятом сегментах просомы. Для мечехвостов характерно, что все четыре пары имеют общий проток, который открывается в мочевой пузырь. Этот последний протоком открывается на коксах пятой пары конечностей просомы. Как и у всех водных животных, продуктом азотистого обмена мечехвостов является аммиак, который выводится наружу через стенки ламелл.

Нервная система и органы чувств. Нервная система построена по общему для членистоногих типу. Головной мозг, расположенный над пищеводом, состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум - хелицеры. Дейтоцеребрум, хотя и закладывается, у взрослых животных не выражен. Подглоточный ганглий формируется с участием ганглиев всех сегментов просомы, кроме первого, а также первого ганглиев мезосомы. В мезосоме лежит задняя часть брюшной нервной цепочки из пяти ганглиев (соответственно пяти остальным сегментам).

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, сложными глазами и простыми глазками. Сенсиллы выполняют функции механорецепции и хеморецепции. Простые глазки устроены типичным для членистоногих образом, их одна пара и расположены они на переднем конце тела. У мечехвостов имеются еще две пары рудиментарных простых глазков. Сложные глаза состоят примерно из 1000 омматидиев каждый, а число ретинальных клеток колеблется от 8 до 20. Вероятно, глаза мечехвостов не способны формировать изображение.

Половая система и размножение. Половые железы мечехвостов парные, разветвленные, парны и половые отверстия. Размножение приурочено к сильным приливам (в свою очередь, связанными с фазами луны). В эти сроки животные мигрируют на мелководье. Для мечехвостов характерно наружное оплодотворение, в ходе которого самец занимает позицию на спине у самки, удерживаясь там с помощью педипальп. Самка выкапывает в песке ямку и откладывает в нее несколько тысяч яиц. После того как яйца отложены, самец выпускает на них сперму. Вылупившиеся из яиц личинки при следующем приливе выходят в воду.

Личинки мечехвостов похожи на трилобитов, за что получили название трилобитной личинки. Эта личинка имеет размер около 1 см, способна плавать (напомним, что взрослые мечехвосты не плавают) и зарываться в песок. У такой личинки имеются только две пары жабр, хвостовая игла только намечена. В ходе последующих линек личинка постепенно приобретает недостающие органы. Половая зрелость мечехвостов наступает только в возрасте 9 – 12 лет, общая продолжительность жизни может составлять 19 лет.

Любопытны расхождения в сведениях о мечехвостах, которые содержатся в учебной литературе. Так, Э.Рупперт с соавторами указывают, что ткани мечехвостов содержат яд, смертельный для хищников, В.Вестхайде и Р.Ригер упоминают, что азиатские мечехвосты употребляются в пищу. Возможно, конечно, что ядовиты одни виды, а используются в пищу другие, но эта сторона дела авторами не уточняется.