Тема 3.17

КЛАСС ГИДРОЗОИ (HYDROZOA)

Я бросил в сосуд, где находилась небольшая рыба, одного полипа. Рыба сначала приблизилась к полипу и схватила его, но вместо того, чтобы проглотить его, она сразу же выбросила его, как будто бы питая к нему большое отвращение. Она снова приблизилась к нему и снова схватила его и опять выплюнула с такой же быстротой. То же повторилось пять или шесть раз подряд. А.Трамблэ

Этимология. Название класса, подкласса и отряда восходит к названию животного гидра (hydra), которое в свою очередь восходит к названию мифической водяной змеи Гидры (Hydra), способной отращивать новые головы взамен отрубленных. Реальное животное - гидра - получило свое название за выраженную способность к регенерации. Можно отметить, что все эти названия связаны с греческим словом hydor - вода.

В состав этого класса входят морские и пресноводные виды. Все пресноводные виды кишечнополостных относятся именно к этому классу, причем, как уже указывалось, пресноводные виды крайне немногочисленны. Имеются также виды, приуроченные к солоноватым водам. Общая численность класса составляет около 3000 видов. Этот класс делится на два класса гидроидеи (Hydroidea) и сифонофоры (Siphonophora).

Для группы в целом характерна радиальная симметрия разных порядков (проявления билатеральной симметрии встречаются крайне редко). У этих животных митохондриальная ДНК представлена (как и у Scyphozoa) линейными молекулами, тогда как у всех остальных животных - циклическими. Главными морфологическими особенностями этого класса являются отсутствие глотки и отсутствие септ у полипоидного поколения, а также расположение стрекательных клеток только в эпидерме. Для медуз характерно наличие паруса, органов чувств, представленных либо органами равновесия либо глазками, расположение гонад или на манубриуме, либо на радиальных гастроваскулярных каналах. Скелет у полипоидного поколения, если он имеется, является наружным, выделяется эпидермой и состоит из органического вещества (единственное исключение представляют гидрокораллы, у которых эпидерма основания колонии выделяет скелетный массив из карбоната кальция). Щупальца могут быть полыми (то есть в них заходят участки гастральной полости) или не нести внутри полости. Мезоглея бесклеточная. Половые клетки, имея энтодермальное происхождение, мигрируют в эпидерму, так что половые железы оказываются расположенными в эпидерме. В состав класса входят как виды с метагенезом, так и виды без метагенеза. Для колониальных видов характерен полиморфизм, особенно сильно выраженный у сифонофор. Только в пределах этой групп имеются виды, в состав колоний которых входят и полипоидные и медузоидные формы. Формирование в ходе бесполого размножения полипов и медуз происходит путем латерального почкования. Полипы этой группы называются гидрополипами, или гидроидными полипами, медузы - соответственно - гидромедузами, или гидроидными медузами.

ПОДКЛАСС ГИДРОИДЕИ (HYDROIDEA). Это наиболее крупный подкласс гидрозоев (около 2300 видов). Главным признаком, отличающим этот подкласс от подкласса Сифонофор, является то, что у гидроидей медузы, входящие в состав колоний, несут только половую функцию.

В состав этого подкласса входят отряды Leptolida, Hydrida, Trachylida и Chondrophora. Отряд Hydrida включает всех пресноводных гидр. Немногочисленные пресноводные виды встречаются и в отраде Leptolida. Все остальные представители - морские виды. Типовой и наиболее многочисленной группой является отряд Leptolida.

Отряд Лептолиды (Leptolida). Для этого отряда характерен метагенез. В огромном большинстве случаев полипоидная стадия колониальна (крайне редко представлены одиночные полипы). Это колониальные прикрепленные организмы, для которых характерен метагенез. Медузоидное поколение может быть вполне развитым и вести самостоятельное пелагическое существование, в других случаях медузы не отрываются от колонии и обнаруживают более или менее полную редукцию медузоидных признаков, сохраняя функцию производства половых продуктов. В крайних случаях медузы оказываются низведенными практически до уровня половых желез. Почкование полипоидной стадии этих животных приводит к увеличению числа особей колоний, но не к образованию новых колоний.

В состав колонии входят ценосарк и зооиды. Ценосарк включает сеть столонов, стелящуюся по субстрату, отходящие от нее вертикально вверх стволы, отходящие от них ветви и сидящие на ветвях многочисленные зооиды. Почкование может происходить на зооидах и на ценосарке.

Гидрополипы невелики по размерам (длина составляет доли миллиметра или достигает 0.2 – 1 см, диаметр их составляет доли миллиметра). Колониальность создает предпосылку для разделения труда между зооидами через многообразие индивидов одного вида. Это явление носит название полиморфизм. Полиморфизм присущ большинству, но все же не всем гидроидеям. Большинство (а при отсутствии полиморфизма - все) полипов колонии являются гастрозоидами. В теле гастрозоида различается ножка (это участок тела полипа, связывающий его со столоном или с ветвью колонии) и гидрант, похожий на цветок. Тело гидранта в общем цилиндрическое (может иметь место локальное расширение тела, тогда оно именуется желудкеом), заканчивается хорошо выраженным манубриумом. На вершине манубриума находится рот, положение рта маркирует оральный полюс. Манубриум несет венчик щупалец, есть виды, у которых венчиков щупалец два, довольно много видов характеризуется тем, что щупальца не образуют правильного венчика, а расположены беспорядочно в двух верхних третях манубриума. Щупальца могут быть полыми или не иметь полости. Гастрозоиды обеспечивают питание колонии. Зооиды, не способные к самостоятельному питанию, получают пищу от гастрозоидов. Следующим типом зооидов являются гонозооиды, которые характеризуются более или менее полной утратой рта и щупалец. Специфической функцией особей этого типа является отпочковывание медуз. В колониях обычно представлены еще и дактилозоиды, не имеющие рта и щупалец, но несущие большое количество стрекательных клеток, эти особи выполняют защитную функцию. У части видов в состав колонии входят видоизменненные медузы - гонофоры, формирующие половые клетки. Гонофоры могут быть расположены на гастрозоидах или на упомянутых выше гонозооидах. Набор различных особей колонии неодинаков у разных видов.

Снаружи колония одета защитной оболочкой – перидермой, представленной органическим веществом. Перидерма - это общий термин, относящийся ко всем частям скелета колонии. Совокупность участков перидермы, одевающих стволы, ветви колонии и зооиды, носит наименование тека (тэка). Участки теки, одевающие разные зооиды, получают различные наименования (гидротека - вокруг гидрантов, гонотека - вокруг гонозоидов). У многих видов тека расширяется вокруг гидрантов, образуя чашечку той или иной формы. У других видов лептолид подобная чашечка отсутствует, и тека заканчивается у основания гидранта. В местах отхождения ветвей и у основания гидрантов тека образует характерные кольцевые складки. Гонотека имеет форму конуса или лампового стекла. У нескольких видов лептолид столоны плотно сплетены, их эктодерма выделяет углекислый кальций, так что основание колонии этих видов оказывается погруженным в специфическое скелетное образование (гидрокораллы).

Гидроидные медузы невелики по размерам, диаметр их тела составляет от 1 миллиметра до 2-3 см (однако имеются несколько более крупных видов с диаметром 20 и даже 50 см). Тело медуз может иметь форму высокого колокола (похоже на пулю) или форму блюдца. По краю субумбреллы расположена складка, включающая эпидерму и мезоглею. Эта складка называется парус или велюм, в ней залегает кольцевая (поперечнополосатая) мышца. Эта мышца работает в содружестве с упомянутой ранее корональной мышцей. При сокращении (расслаблении) паруса меняется диаметр "сопла", из которого выбрасывается вода при осуществлении реактивного движения. Эта особенность обеспечивает высокую подвижность и маневренность гидромедуз.

В центре тела гидромедузы располагается свисающий вниз манубриум. На его свободном конце находится рот. Рот ведет в манубриальный канал, который на своем аборальном конце слегка расширен и образует желудок. От желудка отходят 4 радиальных канала. Эти каналы доходят до конца тела, где впадают в кольцевой канал, расположенный по краю тела. Как уже указывалось, система каналов обеспечивает транспорт питательных веществ. Движение жидкостей по каналам обеспечивается биением ресничек эпителиально-мускульных клеток гастродермы или сокращением мышц. У гидромедуз между радиальными каналами расположена пластинка, включающая два энтодермальных по происхождению слоя. Оба эти слоя являются непосредственным продолжением стенок каналов, просвет каналов образуется в тех местах, где эти слои отходят друг от друга. Щупалец чаще всего четыре, но имеются виды с многочисленными щупальцами. Пищу захватывют щупальца, при этом край колокола и длинный манубриум пригибаются друг к другу, направляя пищу в ротовое отверстие.

Нервная система гидрополипов диффузна, а у гидромедуз, кроме диффузной нервной сети, в обоих клеточных слоях, имеются также два нервных кольца - внутреннее и наружное. Наружное кольцо является чувствительным, к нему стекаются импульсы от щупалец, статоцистов или глазков. Внутреннее кольцо является двигательным, оно расположено в основании паруса и иннервирует кольцевую и корональную мышцы.

На краю тела гидромедузы находятся органы равновесия или глазки, причем у данного вида присутствуют либо те, либо другие. Глазки расположены у основания щупалец, статоцисты - между основаниями щупалец. Органы равновесия у отряда Leptolida представлены статоцистами типичной структуры (можно только отметить, что у этих животных статолит находится внутри булавовидного литоцита, впяченного в полость статоциста). Глазки представлены глазными пятнами либо глазными ямками, в том числе и с хрусталиком. Кроме органов чувств, имеются многочисленные чувствительные клетки на поверхности тела, их количество особенно велико на щупальцах.

Гидромедузы раздельнополы. Половые клетки формируются из интерстициальных клеток энтодермы. У части видов они сразу мигрируют в эпидерму, где, собираясь вместе, формируют гонаду. В других случаях гонады формируются в гастродеме, но постепенно выпячиваются в эпидерму. Расположены гонады либо на манубриуме, либо - на радиальных каналах.

У тех видов лептолид, для которых характерны пелагические медузы, половые клетки поступают во внешнюю среду, где и происходит наружное оплодотворение. У видов, утративших фазу свободной медузы, оплодотворение и формирование личинки происходят в полости гонангия (это структура, включающая гонозоид и окружающую его гонотеку).

ОТРЯД ГИДРЫ (HYDRIDA). Пресноводные одиночные полипы без метагенеза: медузы и планулы отсутствуют, полип развивается прямо из зиготы. Скелетных образований нет. Споосбны к передвижению (смотри общую характеристику кишечнополостных). Здесь можно добавить, что гидры способны выделять и удерживать на подошве газовый пузырь, что позволяет им подниматься к поверхности воды или дрейфовать в толще воды.

Питаются гидры главным образом мелкими ракообразными, инфузориями, мелкими олигохетами (имеются и виды, живущие в симбиозе с одноклеточными водорослями). Необычной особенностью гидры является отсутствие у них постоянного рта: Рот у гидры при каждом приеме пищи за счет сокращения мышц прорывается заново, после приема пищи края рта смыкаются, и клетки даже соединяются десмосомами. Предполагается, что такая особенность позволяет изолировать гастральную полость от гипотонической окружающей среды (пресной воды).

Гидры способны к бесполому размножению - почкованию, которое происходит в течение вегетационного периода и к половому размножению (осенью). Большинство видов - раздельнополы. Гонады, которых у каждой особи несколько, сначала представляют собой скопления интерстициальных клеток, которые позднее преобразуются в половые клетки. В ходе формирования яйцеклетки развивающийся ооцит фагоцитирует другие i-клетки и ооциты. И яичник, и семенник по внешнему виду представляют собой вздутие с порой. Сперматозоиды выходят в воду из поры семенника и проникают в пору яичника. В других случаях созревшая яйцеклетка оказывается лежащей вне яичника, но связанной с телом гидры тонкой цитоплазматической ножкой. Возникшая зигота начинает дробление и покрывается хитиновой оболочкой. После формирования оболочки зародыш покидает материнский организм и проводит зиму в состоянии диапаузы. Родительское поколение гидр погибает. Весной из оболочки освобождается молодой полип.

В восемнадцатом веке (в 1740 – 1743 годах) замечательное исследование гидр было проведено молодым естествоиспытателем Абрамом Трамблэ. Его наблюдения за поведеним и размножением гидр поражают своей точностью. Многочисленные опыты по регенарации гидр, проведенные А.Трамблэ, сделали его родоночальником экспериментальной зоологии. Считаем целесообразным привести несколько отрывков из сочинения А.Трамблэ, которое озаглавлено "Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов".

"… я заметил, что одна тысяченожка [судя по описанию Трамблэ он имел в виду мелких пресноводных малощетинковых червей Stylaria] частично проникла внутрь полипа через передний конец его, тогда как другая часть ее была еще снаружи. Сначала я еще не знал, что должно думать о том, что вижу. Я не мог решить, пожирает ли полип тысяченожку или она проникла внутрь добровольно, чтобы там питаться или отложить там свои яйца или своих детенышей. С сожалением я должен был удалиться на несколько часов от этого объекта, так сильно возбудившего мое любопытство. Нетерпение узнать, что стало с тысяченожкой, заставило меня как можно раньше вернуться в мой кабинет. Я уже больше не увидел вне полипа той части тысяченожки, которая торчала из переднего конца этого животного, когда я его покинул; я мог предположить, что тысяченожка проникла в его тело. Это тело показалось мне вздутым, и прозрачность его позволила мне видеть внутри полипа небольшое скопление вещества, какого я еще никогда не видел внутри этих животных. Я решил, что тысяченожка погибла и что полип даже частично переварил ее. Чтобы еще больше убедиться в этом факте, я поместил несколько полипов отдельно в маленькие плоские сосуды вместе с тысяченожками. С первого же раза, как я пришел их наблюдать, я обнаружил полипа, действительно съевшего тысяченожку… Таким образом, я не имел уже более почти никаких оснований сомневаться в том, что полипы являются прожорливыми животными".

"После того как тысяченожки и те черви, которыми я часто пользовался для кормления полипов, введены в их желудок, они очень хорошо различимы: они отчетливо видны благодаря прозрачности кожи полипов. Если непрерывно наблюдать этих червей, находящихся в желудке полипа, можно заметить, что они постепенно теряют свой облик и, наконец, становятся неузнаваемыми. Вещество, из которого они состоят, оказывается превращенным в кашу, которая содержит более или менее крупные фрагменты наиболее прочных частей этих животных. Все это приводит к представлению о том, что пища сначала мацерируется в в желудке полипов, а затем, после того как из нее выделится питательный сок, остаток выбрасывается через рот. Если разводить много полипов, то часто приходится видеть, как у них изо рта выходят экскременты, состоящие из достаточно крупных, чтобы быть замеченными, частиц вещества".

"25 февраля 1741 г. я наблюдал с помощью лупы за одним зеленым полипом, сидевшим на стенке сосуда. Я заметил на его теле небольшой вырост темно-зеленого цвета. Как ни был мал этот вырост, он привлек все мое внимание, так как я не видел ничего подобного ни на одном из полипов… На следующее утро я имел удовольствие видеть, что вырост увеличился в длину. Вырост был приблизительно цилиндрической формы и располагался на полипе перпендикулярно. … 28 февраля, в десять часов вечера я увидел на его вершине четыре выроста, которые стали расти. Не без удовольствия обнаружил я их и не без крайнего любопытства дожидался конца столь нового для меня явления. В течение следующих дней четыре руки молодого полипа вытянулись и появилась пятая. Сам полип заметно увеличивался. Я видел, как он вытягивался по крайней мере до трех линий [линия - мера длины, употреблявшаяся в Европе в восемнадцатом веке, десятая часть дюйма, в метрической системе равна 2.34 мм, то есть полип составлял в длину 7 мм], когда он держался еще на своей матери. Он отделился от нее 18 марта".

"18 июля 1741 года я отделил одного полипа, чтобы заставить его голодать. В это время из его тела вырастало 4 молодых полипа и начинал расти пятый. Эти пять молодыъ были отделены 26 июля. Их мать оставалась без пищи до 7 августа, и за это время у нее не появилось ни одного молодого. Другие полипы, жившие, наоборот, в изобилии, каждый день образовывали новых. 7 августа я дал голодавшему полипу водяных блох, а 9 авгста увидел появление молодого полипа. Я еще несколько раз попеременно зачставлял его то голодать, то обильно питаться и всегда с тем же результатом".

"25 ноября 1740 года я разрезал первого полипа. Я поместил обе части в плоский сосуд, таким образом, мне было удобно наблюдать части полипов с помощью довольно сильной лупы… В то время как я разрезал полипа, обе части его сжались, так что вначале на дне сосуда, в который я их положил, они казались мне двумя зернышками зеленого вещества. Обе части вытянулись в тот же день, в который я их разделил. Их легко было различить одну от другой. Первая имела на своем переднем конце те тонкие нити, которые служат руками и ногами, а вторая их не имела вовсе…Каждый день по нескольку раз я наблюдал эти части полипа через лупу. Четвертого декабря, т.е. на девятый день после рассечении полипа, мне показалось, что на краю переднего конца второй части, той, которая не имела ни рук, ни головы, мне показалось, говорю я, что вижу три маленьких заостренных выступа. торчащих по краям. Они сразу заставили меня подумать о рогах, которые служат полипам руками и ногами…. На следующий день они оказались достаточно большими, чтобы не оставлось места для сомнения, что это действительно руки, выраставшие на переднем конце этой второй части. На следующий день начали выходить две новые руки, и через несколько дней появились еще три".

"Во время сильных морозов мне пришлось видеть полипов сквозь лед в той канаве, где я их обычно ловил. Для этого я ложился на лед в в тех местах, где солнечный свет проникал до дна. Полипы сидели на растениях и листьях, лежавших на дне рва… Они не очень были сокращены. Я заметил одного, который недавно поел".

ОТРЯД ТРАХИЛИДЫ (TRACHYLIDA).

Трахилиды развиваются без метагенеза, взрослая форма представленна только медузами. Для трахилид характерно наличие многочисленных щупалец, отсутствие глазков и необычный тип строения органов равновестия, которые у них представлены не статоцистами, а выидоизмененными щупальцами. Такое щупальце сильно укорочено, сидит на тонком стебельке. На его вершине находится расширение, в котором расположен статолит. Характерно, что статолит формриуется клетками гастродермы. Снаружи это щупальце окружено длинными чувствительными волосками, отходящими от края зонтика. Когда тело медузы наклоняется, такое щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается определенных чувствительных волосков, за счет чего животное получает информацию о положении тела. Можно также отметить, что к этомуц отряду принадлежат очень немногочисленные паразитические кишечнополостные. Представители семейства Cuninidae паразитируют на других гидромедузах. Из зиготы этих медуз формируется планула, которая оседает на край зонтика некоторых гидромедуз Планула превращается в личинку, снабженную четырьмя щупальцами и ротовым хобоком и переползает на манубриум хозяина. Эта личинка прикрепляется к манубриуму и вводит свой ротовой хоботок в желудок хозяина. На этой стадии личинки активно почкуются, причем сначала формируются такие же паразитические формы. После некоторого периода питания все личинки превращаются в медуз. Эти последние свободно плавают и размножаются половым путем.

К этому же отряду относят Polypodium hydroforme, который на стадии личинки паразитирует в икринках осетровых рыб. Любопытно отметить, что в период пребывания в икринке у этого организма энтодерма занимает наружное положение, а эктодерма - внутреннее, нормальное положение слои занимают перед наступлением нереста хозяина. Находясь в икринке, личинка сильно растет и формирует несколько десятков почек (60 – 90). После выметывания рыбами икры личинки оказываются во внешней среде. Здесь они обособляются , и каждая из них превращается в одиночную сидячую особь. Ранее таких особей толковали как полипов, в настоящее время их рассматривают как упрощенных сидячих медуз. В течение всего лета эти организмы питаются самостоятельно (планктоном). К осени в их организме формируются половые железы. Дальнейший ход жизненного цикла этих животных неизвестен. Ранее уже указывалось, что существует предположение о происхождении миксоспоридий от кишечнополостных, при принятии этой точки зрения предками миксоспоридий считают паразитических трахилид.

ОТРЯД ХОНДРОФОРЫ (CHONDROPHORA).

Сюда относят колониальные полиморфные метагенетические виды, ведущие плейстонный образ жизни, т.е. пассивно плавающих на поверхности воды. Основу колонии составляет крупный гастрозоид (диаметр - несколько сантиметров). На его нижней стороне вокруг рта конецентрическими венчиками расположены гастрогонозоиды (питающиеся особи, которые способны также к формированию медуз) и дактилозоиды, выполняющие защитную функцию. Отделившиеся медузы ведут свободный образ жизни. Верхняя сторона колонии несет систему воздухоносных образований, что и обеспечивает плавучесть колонии. На верхней стороне тела видов рода Velella находится треуголный вырост - "парус" (не смешивать с парусом гидроидных медух), этот вырост содержит скелетные элементы и гомологизируется с текой других гидроидных. Любопытно, что в больших популяциях паруса половины особей поставлены вправо, половины - влево.

Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных полипов и гидроидных медуз (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие гидроидных полипов от гидроидных медуз).

ПОДКЛАСС СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов - sipho, родительный падеж - siphonis - трубка и phoros - несущий.

Это пелагические или плейстонные колониальные гидроидные, в состав колонии которых входят и полиподиные и медузоидные особи. Полиморфизм представлен и у полиполидных и у медузоидных особей. Стадия свободноплавающей медузы отсутствует. Медузы, входящие в состав колоний сифонофор, несут не только половую функцию, но и локомоторную функцию. Полипоидные и медузоидные зооиды высоко специализированы, не способны к самостоятельному существованию. Колония в высшей степени интегрированы, так что отдельные их особи низведены до уровня органов (плавательный пузырь, гонозоид и др.), выполняющих одну специальную функцию. Колонии такого типа можно рассматривать как особь третьего конструктивного ранга (первый ранг - моноэнергидные Protozoa, второй ранг - Metazoa, тело которых складывается из разнокачественных клеток, "особь" третьего конструктивного ранга включает разнокачественные особи). Колонии такого типа получили название "кормусы".

Основной элемент тела сифонофор - неветвящийся ствол, вдоль которого располагаются зооиды. Ствол отчетливо разделяется на две части: нектосому, несущую видоизмененные медузоидные особи, и сифоносому. На границе находится зона почкования, в которой закладываются новые особи. Медузоидные особи нектосомы представлены единственным пневматофором, который расположен на верхушке колонии, и несколькими нектофорами, расположенными ниже пневматофора. На сифоносоме расположены группы полиморфных особей - кормидии разной специализации. Сифонофоры обычно гермафродиты. Оплодотворение наружное. Характерна личинка планула, которая не садится на субстрат. Рост и почкование этой планктонной личинки приводит к формированию сложной полиморфной колонии.

Сифонофоры - крупные виды, размер одной "особи" всегда не менее нескольких сантиметров, у самых крупных видов может достигать 3 м, а щупальца их гораздо длиннее, (например у Physalia pysalis длина пневматофора - 30 см, а щупальца достигают длины 50 м). Несмотря на пелагический образ жизни, сифонофоры не имеют органов чувств. Для них характерно наличие чувствительных клеток, не объединенных в сложные структуры.

Можно отметить, что плейстонные виды кишечнополостных тропических и субтропических морей (хондрофоры и сифонофоры) образуют специфические биоценозы. На поверхности этих организмов поселяются некоторые виды моллюсков и ракообразных, которые питаются этими кишечнополостными и дрейфуют вместе с ними.