Тема 3.62

КЛЕЩЕОБРАЗНЫЕ АРАХНИДЫ.

СРАВНЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ

АКАРИФОРМНЫХ И ПАРАЗИТИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ.

Как уже отмечалось ранее, споры о систематическом положении животных и классификации групп - явление в зоологии самое обыденное. Известный исследователь клещей А.Б.Ланге в книге "Жизнь животных" пишет: "Клещи представляют собой огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни … До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд – Acari со многими подотрядами и более дробными подразделениями (когортами, фалангами, сериями и т.п.), систематический состав которых различен у разных авторов. И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам … Считалось, да и теперь пишется в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от других арахнид". Прервем цитату и изложим материал короче. Первым признаком является глубоко зашедшее слияние сегментов и специфическое расчленение тела, не встречающееся у других арахнид. Вторым признаком является наличие головки, противопоставленной остальной части туловища. Третьим - наличие в жизненном цикле клещей шестиногой личинки. Однако изучение примитивных клещей показало, что такие виды сегментированы, причем сегментация может быть сходной с другими арахнидами. У этих же примитивных видов сегменты хелицер и педипальп не объединены в головку. Наконец, шестиногие личинки были найдены у представителей другого отряда (кенений). Признак наличия шестиногой личинки будет обсуждаться далее. Продолжим цитату: "Создалось довольно странно положение: клещи - один из крупнейших отрядов арахнид - оказались лишенными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от представителей других отрядов. Это наводило на мысль, что клещи - отряд сборный, что в нем искусственно объединены различные по происхождению арахниды... Анализируя данные о клещах, А.А.Захваткин пришел к выводу, что в действительности существует не один, а три самостоятельных отряда клещей, каждый из которых имеет четко определенные признаки".

В настоящее время большинство специалистов делят клещей на три группы: это отряды Опилоакарин, Акариформных и Паразитиформных клещей.

Необходимо помнить то, что подчеркивал А.Б.Ланге ("Жизнь животных"): "все клещи - хелицеровые, и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергенции отрядов клещей разыгрывались на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции". Одним из главных направлений эволюции всех трех отрядов клешей явилась миниатюризация тела. Эта особенность позволила клещам занять самые разнообразные ниши. Вероятно, первичной средой обитания клещей была почва, которая и сейчас населена огромным числом видов разнообразных клещей. Из этой среды обитания клещи "десантировались" в разных направлениях, из которыми главнейшими были освоение жизни в воде и освоение паразитизма. Микроскопически малые размеры способствовали освоению не только кровососания (и сосания растительных соков), но и жизни в толще кожи, в волосяных сумках, в очинах перьев птиц, в толще растительных тканей. Освоению различных экологических ниш способствовала и пищевая пластичность клещей. Почвенные обитатели специализируются или на относительно твердой пище, или высасывают мелких членистоногих. Представители первой экологической группы при переходе к паразитизму освоили питание частичками кожи, волосом, пером и т.п, представители второй перешли к сосанию крови.

Следует иметь в виду еще одно обстоятельство: многие семейства и виды клещей имеют большое (и очень большое) медицинское, ветеринарное, сельскохозяйственное значение. Именно этой стороне дела посвящается в руководствах большая часть характеристики таксона или вида клещей. Морфологические же признаки клещей обычно высокоспецифичны, трудноразличимы, и на них не акцентируется внимание учащегося или неспециалиста. Можно привести очень показательный пример: один из крупнейших знатоков клещей Ю.С.Балашов в книге "Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными", переходя к характеристике клещей, начал ее с фразы "Не входя в детали классификации и филогении клещей, мы рассматриваем паразитические группы этих животных в рамках трех подотрядов".

Отряд Опилиоакарина невелик по объему, распространен преимущественно в жарких и теплых странах. В пределах бывшего СССР опилиоакарины обнаружены в Средней Азии и в Казахстане. Все известные виды - мелкие формы (около 1 мм), хищники. Из морфологических особенностей можно отметить следующее: тело разделено на просому и опистосому, при этом два задних сегмента просомы и все сегменты опистосомы разделены бороздами, имеется 4 глаза, органы дыхания представлены трахеями, стигм 4 пары, расположены на спинной стороне четырех первых сегментов опистосомы. Актинохитина (см. ниже) в щетинках не содержится.

Дальнейший материал посвящен только отрядам Акариформных и Паразитиформных клещей. Прежде, чем перейти к дальнейшему обсуждению, следует познакомиться с главными отличиями этих двух отрядов клещей.

Расчленение тела. Тело большинства акариформных клещей Разделено на две тагмы: протеросому и гистеросому. Протеросома включает акрон, первые 4 сегмента, на ней расположены хелицеры, педипальпы и две передние пары ходильных конечностей. Гистеросома объединяет все сегменты, начиная с пятого и по тринадцатый, а также тельсон. На гистеросоме расположены две задние пары ходильных конечностей. Общее число сегментов тела у акариформных клещей - 13 (без учета акрона и тельсона)

В теле огромного большинства иксодовых клещей различают гнатосому, или головку (смотри ниже) и остальную часть тела - идиосому. Общее число сегментов тела - 15 – 16 (без учета акрона и тельсона).

Примечание: о расчленении тела клещей судят по внешнему их строению, эмбриональному и личиночному развитию, а также на основнии изучения расположения на теле щетинок и некоторых других органов, которые сохраняют приуроченность к родному сегменту.

Эта самая общая характеристика расчленения тела клещевидных хелицеровых требует некоторых дополнений и комментариев.

1. Расчленение тела акариформных клещей различно и не исчерпывается описанной схемой. Примитивные представители характеризуются хорошо расчлененным телом, с видимыми границами между сегментами хелицер, педипальп и ходильных конечностей, более или менее четко выражены также границы и остальных сегментов. Имеются акриформные клещи, у гистеросома разделена на метаподосому, которая включает пятый и шестой сегменты и соответственно несет две задние пары ходильных ног, и опистосому, включающию все остальные сегменты. Встречается и расчленение тела на просому и опистосому. Разнообразие типов расчленения тела и приводит к выводу о самостоятельном происхождении акариформных клещей от каких-то примитивных предков с сильно расчлененным телом. Общая тенденция паукообразных (и всех членистоногих) к тагматизации в пределах этого отряда также осуществлялась самостоятельно и разнообразными путями.

2. На ранних стадиях развития паразитиформных клещей обнаруживаются следы деления тела этих клещей не просому и опистосому, причем граница между двумя отделами проходит через седьмой сегмент, так что передняя его часть относится к просоме, а задняя к опистосоме. Этот вывод об исходном расчленении тела паразитиформных клещей подкреплен и анализом расположения щетинок. Таким образом, тагматизация тела паразитиформных клещей не совпадает с тагматизацией тела акариформных клещей.

Гнатосома. Ротовой аппарат. Ротовому аппарату клещей обоих отрядов принадлежат две пары конечностей - хелицеры и педипальпы. В огромном большинстве случаев (кроме примитивных акариформных клещей) эти две пары конечностей совместно еще с некоторыми структурами образуют комплекс, который называется гнатосомой (головкой или гнатемой). Гнатосома, строго говоря, не является самостоятельным отделом тела: в состав гнатосомы не входит ни один соматический сегмент. Таким образом, гнатосома представляет собой более или менее хорошо обособленную переднюю часть передней тагмы тела.

Строение гнатосомы акариформных и паразитиформных клещей различно.

У акариформных клещей основание гнатосомы образовано за счет срастания кокс педипальп между собой и со стернитом второго сегмента педипальп.

У паразитиформных клещей в формировании гнатосомы участвуют коксы педипальп, стернит второго сегмента у этих клещей в состав гнатосомы не входит. Коксы педипальп разрастаются в дорсальном направлении и на спинной стороне тела срастаются с выростов акрона - тектумом. Таким образом, у парзитиформных клещей основание гнатосомы приобретает форму кольца. Соответственно этим различсиям у паразитиформных клещей хелицеры (или только их основания) оказываются прикрытыми сверху тектумом, а у акариформных клещей хелицеры сверху не прикрыты.

У клещей обоих отрядов вперед от основания гнатосомы посередине вентральной стороны отходит вырост - гипостом, который ограничивает предротовую полость снизу. К основанию гнатосомы у клещей обоих отрядов причленяется совокупность остальных члеников педипальп. Эта часть педипальп получает название "пальпы", она выполняет функцию органа чувств. В состав пальп входит 4 - 5 члеников, последний из них может быть сильно укороченным или даже сливаться с предпоследним. Строение хелицер различно и определяется главным образом характером пищи клещей.

Актинохитин. Еще одним признаком отличия между двумя отрядами клещей является то, что у акариформных клещей в щетинках содержится вещество актинохитин, щетинки паразитоформных клещей актинохитина не содержат. Актинохитин - это особая разновидность хитина, которая светится в поляризованном свете. Приспособительное значение наличия или отсутствия актинохитина не выяснено.

Развитие клещей. У представителей отряда Акариформных клещей из яйца выходит личинка, у которой недоразвита четвертая пара ходильных конечностей и отсутстуют три задние сегменты тела. Эти структуры последовательно появляются в ходе следующих линек.

У представителей отряда Паризитиформных клещей личинка имеет четыре пары конечностей и полный набор сегментов, но несколько сегментов средней части тела и четвертая пара ходильных конечностей "съежены" и внешне не обнаруживаются. Они разворачиваются в ходе превращения личинки в первую нимфальную стадию.

В таблице 3.63.1 дополнительно приведены другие характеристики двух обсуждаемых отрядов.

Табл. 3.63.1

Характеристика Акариформных и Паразитиформных клещей

Признаки	отр. Акариформные клещи	отр. Паразитиформные клещи
Трахеи	У примитивных отсутствуют, у более высокоразвитых имеются, оцениваются как самостоятельно приобретенные структуры	Имеются у большинства видов, вероятно, унаследованы от предковых форм..
Стигмы	Расположены у основания хелицер или педипальп	Расположены в латеральной зоне той части тела, которая несет ходильные конечности. Количество стигм колеблется от 1 до 4 пар.
Сердце	Отсутствует	Имеется у большинства видов
Мальпигиевы сосуды	Отсутствуют	Имеются
Коксальные железы (целомодукты)	Имеются три пары	Закладываются, но у взрослых остается не более одной пары, у части видов - не функционирующей
Коксальные органы	Представлены у более примитивных видов	Отсутствуют
Трихоботрии	Имеются (не у всех)	Вседа отсутствуют
Состав пищи видов, паразитирующих на позвоночных животных	Кожные ткани хозяина, выделения желез хозяина, тканевая жидкость.	Кровь