Тема 3.50

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

Филогенетические связи моллюсков с другими животными были и остаются (как и происхождение многих других групп животных!) предметом оживленной дискуссии.

Существует два основных взгляда на происхождение моллюсков. Согласно первому из них моллюски в своем происхождении связаны с кольчатыми червями и предковые формы моллюсков были сегментированными целомическими животными. Доводы в пользу этого предположения таковы:

- для моллюсков, как и для кольчатых червей, характерно спиральное детерминированное дробление;

- и для кольчатых червей и для моллюсков характерно наличие трохофоры;

- в ходе эмбрионального развития бластомер 4 d продуцирует полоски мезодермы;

- внутри только что названных мезодермальных полосок за счет расхождения клеток возникает вторичная полость - целом;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения целома и кровеносной системы, однако следует помнить, что у моллюсков соответствующий участок целома окружает только сердце;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения гонад и целома: гаметы поступают в целом и транспортируются наружу по целомодуктам;

- для ряда более примитивных моллюсков характерны элементы метамерии (восемь пластинок раковины хитонов, восемь пар педальных ретракторов, которые характерны для панцирных, для моноплакофор и для части двустворчатых, несколько пар целомодуктов и жабр моноплакофор, две пары предсердий этих же моллюсков, две пары предсердий и две пары жабр характерны для наутилусов, у бороздчатобрюхих в онтогенезе закладывается семь или восемь спинных рядов спикул).

- Эти морфологические данные подкрепляются и сходством нуклеотидных последовательностей моллюсков и других трохофорных животных.

Можно также добавить, что нервная система трохофор моллюсков и кольчатых червей устроена однотипно: на аборальном полюсе располагается скопление нервных клеток, соответствующее эндону низших червей, в нижнем полушарии расположено циркумбластопоральное нервное кольцо, представленное у трохофор моллюсков педальными и плевровисцеральными стволами, которые соединены между собой комиссурами. Передние концы этих стволов соединяются с эндоном двумя стволами, которые протянуты из верхнего полушария в нижнее и гомологичны меридиональным стволам ортогона. В ходе развития все нервные элементы верхнего полушария трохофоры превращаются в церебральную дугу, Так формируется нервная система стволового типа. У более продвинутых групп моллюсков по ходу нервных стволов образуются ганглии. Дальнейшая прогрессивная эволюция нервной системы проявляется в укорочении коннективов и сближении всех ганглиев.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от предков, близких к кольчатым червям, необходимо подчеркнуть, что моллюски произошли от животных, тело которых было сегментированным и состояло из семи или восьми сегментов (смотри приведенные выше данные о восьми пластинках раковины, восьми парах мускулов-ретракторов и т.д.). Целом же таких предковых форм не был сегментирован и не использовался как гидростатический орган. В ходе последующего эволюционного развития у большинства моллюсков метамерное строение сглаживалось. Что касается целома, то у всех современных моллюсков он сохранил небольшой объем и никогда не участвует в процессе движения. Иначе говоря, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как наличие элементов метамерии, наличие целома, а также развитие значительной части нервной системы из циркумбластопорального нервного кольца. Как и для кольчатых червей, у моллюсков признается наличие особой стороны тела - оральной. Исходной группой моллюсков при принятии этой точки зрения следует считать моноплакофор (с наиболее хорошо выраженными элементами метамерии). Строение бороздчатобрюхих, для многих из которых характерна утрата ноги, раковины, радулы, мантии, следует считать вторично упрощенным.

Следует напомнить, что В.Н.Беклемишев в своем классическом труде "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" доказывал, что план строения панцирных моллюсков отвечает плану строения метатрохофор полимерных кольчатых червей или плану строения олигомерных взрослых аннелид: по оценке В.Н.Беклемишева голова панцирных моллюском соответствует простомиуму кольчатых червей, а семь туловищных сегментов - ларвальным сегментам аннелид. Для Conhifera предполагается принципиально такое же исходное строение, однако для них характерен усиленный рост спинной стороны тела, результатом чего является образование хорошо обособленного внутренностного мешка, лежащего на спинной стороне тела, а также относительное сближение ротового и анального отверстий.

Согласно другой точке знания моллюски происходят от турбеллярий, отметим, что в рекомендуемом для работы студентов видеофильме "Эволюция жизни" высказана именно эта точка зрения. В пользу такой точки зрения говорят следующие доводы:

- нога моллюсков, во всяком случае примитивных, имеет плоскую ползательную подошву;

- плоская подошва ноги снабжена ресничным эпителием;

- для бороздчатобрюхих моллюсков характерна ресничная локомоция и слабое развитие или отсутствие ноги;

- для бороздчатобрюхих характерно отсутствие раковины, но клетки их эпителия выделяют известковые спикулы (выделение известковых спикул также характерно и для панцирных), такая активность эпителия сопоставляется с формированием рабдитов эпителием турбеллярий.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от турбеллярий, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как отсутствие метамерии, отсутствие вторичной полости тела, а нервную систему моллюсков следует считать видоизмененным ортогоном (с полным отсутствием циркумбластопорального кольца). Та сторона тела, на которой моллюски ползают, является брюшной, так же, как и у турбеллярий. При принятии этой гипотезы исходной группой моллюсков будут признаны бороздчатобрюхие. Такие признаки, как элементы метамерии и наличие вторичной полости тела, приобретены моллюсками независимо от кольчатых червей.

При современном состоянии изученности проблемы окончательный вывод относительно происхождения моллюсков сделать затруднительно, так что студент должен самостоятельно оценить представленные доводы.

Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными следствием чего явилось развитие пассивной защиты в виде раковины. Эти существа питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате, как приспособление к этому способу питания появилась радула.

Хотя в целом проблема происхождения моллюсков продолжает оставаться нерешенной, эволюционные связи внутри типа более-менее ясны.

Вероятно, первыми от общей предковой формы отделились бороздчатобрюхие моллюски, для которых характерно первичное отсутствие раковины. В ходе дальнейшей эволюции бороздчатобрюхие моллюски приобрели многие специфические признаки: редукция ноги, редукция жабр и радулы (у многих видов).

Моноплакофоры и панцирные моллюски, вероятно, независимо взяли начало от предковых форм, при этом панцирные не дали производных групп, а от моноплакофор (или близких к ним групп) взяли начало с одной стороны общие предки брюхоногих и головоногих, с другой - общие предки лопатоногих и двустворчатых.

Предки брюхоногих и головоногих характеризовались высокой конической раковиной и задним положением мантийной полости. Для предков брюхоногих решающую роль в эволюции сыграли процессы торсии. приведшие к формированию диссимметричного тела, а для головоноих - адаптации к активной охоте. Для общего предка лопатоногих и двустворчатых была характерна раковина, открытая спереди, сзади и по вентральному краю, кроме того, для этих групп моллюсков характерно латеральное положение мантийной полости.