Тема 3.9

ТИПЫ КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA) И

МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)

Функционально спора микроспоридий

превращена в живой шприц.

И.В.Исси

ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA).

Этимология. Название происходитот двух греческих слов:cnide - крапива(точнее говоря, "морская крапива": так назывался какой-то вид полипов) и spora -посев, семя,Название переводится как "стрекающие споровики", но практически всегда группу называют книдоспоридиями.

В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля, Микроспоридии (Microsporidia) и Книдоспоридии (Cnidosporidia оцениваются как самостоятельные типы. Тип Книдоспоридии поделен на два класса Миксоспоридии Myxosporidia - ("слизистые споровики", от греческих слов myxa - слизь и spora - семя, посев, ) и Актиномиксидии (Actinomyxidia). Два эти класса сближали на том основании, что у представителей обеих групп имеются специализированные стрекательные клетки, входящие в состав многоклеточных спор. Различия двух классов сводились к некоторым особенностям строения спор и к различию в хозяевах: миксоспоридии паразитируют у рыб, а актимиксидии - главным образом у пресноводных олигохет, значительно реже у морских полихет, сипункулид.

В восьмидесятых годах ХХ века было установлено, что для некоторых миксоспоридий характерен двуххозяинный жизненный цикл. Одно поколение паразитирует в рыбах, другое - в беспозвоночных. Подобный двуххозяинный жизненный цикл к настощему времени обнаружен для 25 видов миксосопоридий (всего известно около 1500 видов этих животных). Для остальных видов представляется возможным как осуществление однохозяинного жизненного цикла с передачей спор между рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных хозяев. В соответствии с этими данными в современной литературе признается наличие типа Myxozoa с одним классом Myxosporea ("Протисты", т. 2).

Споры миксоспоридий, несмотря на большое разнообразие форм, всегда включают створки, полярные капсулы (книдоцисты) и амебоидного зародыша (зародышей).

Споры, которые формируются в организме беспозвоночных, имеют три створки (обычно с длинными хвостовыми отростками), три полярных капсулы и один многоядерный зародыш. Заражение рыб происходит или при непосредственном контакте со спорами или при питании зараженными олигохетами. В момент заражения из спор освобождаются диплоидные амебоидные зародыши, которые тем или иным способом приникают в ткани хозяина. Различные виды поселяются в разных органах и тканях: в мышечной, нервной или соединительной ткани или в полостях мочевого или желчного пузыря, в полостях кровеносных сосудов. Здесь амеболидный зародыш превращается в многоядерного плазмодия, ядра которого дифференцируются на вегетативные и генеративные. Именно для этой стадии характерно патогенное воздействие на хозяина. Вокруг генеративных ядер обособляются клеточные территории, что приводит к образованию генеративных клеток. Такие клетки агрегируются по две, таким образом, что одна клетка обволакивает другую. Такая двуклеточная стадия называется панспоробласт. Его наружная клетка дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений и дифференцировку, в результате чего формируются две споры. Процесс формирования спор сопровождается редукционным делением, так что все клетки споры гаплоидны. Споры, которые формируются в организме рыб, включает две (значительно реже - несколько, до 7) створок, формирующих плотную оболочку. Внутри находятся полярные капсулы, их количество соответствует количеству створок, а также один двуядерный или два одноядерных амебоидных зародыша. Эти споры тем или иным путем попадают во внешнюю среду, причем освобождение спор может сопровождаться гибелью хозяина. Затем эти споры заглатываются беспозвоночным хозяином. В организме беспозвоночного хозяина ядра освободившегося из споры амебоидного зародыша (или два амебоидных зародыша) сливаются, и зародыш становится диплоидным. В ходе дальнейшего развития формируются многоклеточные споры с амебоидными зародышами. Жгутиковые стадии отсутствуют на всех этапах жизненного цикла.

Интересно отметить, что для миксоспоридий характерно явление адсорбции на поверхностной мембране антител хозяина. Такая "мимикрия" резко уменьшает гуморальный ответ хозяина на заражение.

Некоторые миксоспоридии вызывают серьезные заболевания рыб, особенно в выростных хозяйствах, для которых характерна большая скученность животных. В ряде случаев мясо рыб, зараженных миксоспоридиями рода Kudoa, оказывается непригодным в пищу из-за протекающих процессов автолиза.

ПРИМЕЧАНИЯ. Имеется предположение о происхождении миксоспоридий от гидроидных кишечнополостных (Рупперт и др., том 1, Вестхайде, Ригер, т. 1). Это предположение основано на сходстве нематоцист кишечнополостных и полярных капсул миксоспоридий, характере межклеточных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во внеклеточном матриксе миксопоридий коллагена (вещество, характерное для многоклеточных).

ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: mikros - маленький и spora - посев, семя, в буквальном переводе "малые споровики", но в учебной и научной литературе их называют микроспоридиями.

Микроспоридии - это одноклеточные эукариоты, паразитирующие в клетках животных почти всех типов - от простейших до позвоночных. Микроспоридии - очень мелкие организмы, их размер на стадии спор не превышает 20 мкм. Известно около 1200 видов микроспоридий, большинство из которых паразитирует в членистоногих. Локализация микроспоридий в теле хозяина различна у разных видов: иногда микроспоридии приурочены только к одной ткани, в дроугих случаях - они могут заселять все ткани и органы. В целом, однако, предпочитаемыми типами клеток являются клетки с высоким уровнем обменных процессов. Одни микроспоридии паразитируют на протяжении всего развития хозяина, другие же - только на определенных фазах жизненного цикла хозяина (например, Nosema apis паразитирует только у взрослых пчел). В отличие от других внутриклеточных паразитов микроспоридии, как правило, обитают в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки хозяина, а не в паразитофорных вакуолях. Характерно, что зараженные миксоспоридиями клетки хозяина часто живут дольше незараженных. При метаморфозе насекомых такие клетки не подвергаются апоптозу и передаются от личинок взрослым особям.

Микроспоридям свойственны своеобразные черты организации, сочетающей прокариотные и эукариотные признаки. Микроспоридии имеют ядро, но их геном - наименьший из известных для других эукариот, он даже меньше генома некоторых бактерий. У миксоспоридий нет митохондрий (они используют АТФ хозяина), но наличие у них особого белка, свойственного митохндроиям, говорит об утрате митохондрий при приспособении к внутриклеточному паразитизму. Рибосомы микроспоридий относятся к типу 70-S рибосом и не агрегированы в полисомы. Клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей, жгутиков.

Одним из главных признаком микроспоридий является строение их спор и способ заражения клетки хозяина. Одноклеточная спора микроспоридий одета плотной оболочкой, которая состоит из трех слоев. В центре споры находится одноядерный или двухядерный зародыш, содержащий немногочисленные органеллы. В споре также находится свернутая спиралью полярная нить, причем часть оборотов спирали расположена вокруг зародыша. Передняя часть споры занята так называемым поляроплоастом, который представляет собой "стопку" мембранных складок.

Заражение животного микроспоридиями чаще всего происходит за счет проглатывания споры: либо находящейся во внешней среде, либо при поедении зараженных животных. Для ряда видов известно перкутанное, трансовариальное и - для млекопитающих - трансплацентарное заражение. После попадания в организм хозяина происходит повышение давления внутри спор, в этом процессе главная роль принадлежит поляроплапсту: мембраны его сплющенных пузырьков раздвигаются, резко увеличивая свой объем. Давление внутри споры достигает 30-60 атмосфер. Это приводит к выворачиванию (и удлинению) полярной нити, которая пробивает стенку клетки хозяина. Полярная нить полая внутри, и зародыш через нее транспортируется в клетку хозяина. Этот процесс именуется экструзией и протекает очень быстро. Далее следует несколько циклов бесполого размножения внутри клетки хозяина (бинарного или шизогонией). В ходе этого процесса в клетках хозяина формируются характерные цепочки. Затем протекает сложный процесс формирования споры. Обычно весь процесс развития микросопоридий (от внедрения амебоидного зародыша до формирования споры) происходит в одной клетке хозяина или же в клетках - потомках первично зараженной клетки. У позвоночных животных в распространении инвазии по организму участвуют белые клетки крови.

Половой процесс обнаружен у двух родов микроспоридий, в жизенном цикле он предшествует формированию споры.

Споры многих видов попадют во внешнюю среду с калом, мочой или трупами хозяев, в других случаях освобождения спор не происходит, и, как уже указывалось, новый хозяин заражается алимиентарным путем.

Патогенность микроспоридий различна у разных видов, наибольшее значение имеют микроспоридии, вызывающие болезни тутового шелкопряда Nosema bombicus (в свое время Л.Пастер внес значительный вклад в изучение этого заболевания и разработал способ предохранения шелковичных червей от инвазии) и пчел - Nosema apis, а также болезни рыб, вызываемые микроспоридиями рода Glugea. Микросопридии вызывают интерес как перспективные агенты биологического метода борьбы с вредными видами. Человек способен заражаться микроспоридиями, в частности от кроликов или пушных зверей (заболевания работников соотвествующих ферм). При заболевании СПИДом и других иммунодефицитных состояниях возможность заражения сильно увеличивается. У таких лиц уже обнаружено 13 видов микроспоридий. У зараженных лиц развивается генерализованная миопатия (с летальным исходом), поражения кишечника, глаз.