Тема 3.30

ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

Немертины могут быть названы "сверхплоскими червями", так как основные черты их строения в принципе те же, что и у крупных турбеллярий. Р.Барнс, П.Кейлоу

Этимология. Название Nemertini происходит от имени мифологического персонажа Nemertes, морской нимфы, дочери второстепенного морского бога Нерея.

Образ жизни, размеры, число видов. Немертины - преимущественно морские организмы, чаще всего обитают на дне, часть из них ведет роющий образ жизни, часть живет на поверхности дна, прячась в различных укрытиях. Часть немертин поселяется на крабах, в мантийной полости моллюсков и в атриальной полости оболочников. Очень немногочисленны пресноводные и наземные виды. Немертины имеют червеобразную форму, мелкие витды в поперечном сечении округлые, крупные - сплющены в дорсовентральном направлении. Типовой размер немертин - несколько сантиметров, есть виды миллиметрового размера, есть виды, длина которых составляет метр и более. К немертинам относится длиннейшее животное Земли - Lineus lomgissimus, длина которого достигает 54 метров, при этом ширина червя составляет 2.5 - 9 миллиметров. Общее число видов оценивается в 1150.

Покровы. Эпидермис немертин устроен сложно и у различных групп этого типа неодинаково. Важно отметить, что он включает полицилиарные клетки и железистые клетки, а кроме того - чувствительные и пигментные клетки. В составе покровов ряда немертин отмечается слой соединительной ткани. Ресничные клетки занимают поверхностное расположение, а тела железистых клеток заглублены и лежат либо среди мускульных клеток, либо в упомянутом слое соединительной ткани. Кутикулярные образования отсутствуют, железистые клетки выделяют токсичную слизь, что отпугивает хищников. Эпителий подстилается базальной мембраной.

Мускулатура. Мышцы у всех немертин развиты очень сильно (мускулатура составляет около 50% объема тела немертин) и расположены несколькими слоями, причем число слоев и порядок их расположения варьируют у разных групп. Впрочем, всегда представлены кольцевые и продольные, а также дорсовентральные мышцы. Немертины способны за счет биения ресничек скользить по субстрату на выделяемой ими слизи. Роющие и плавающие немертины передвигаются за счет перистальтики тела, что в свою очередь обусловлено сокращением мышц. Промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой, степень развития которой у разных видов различна, молжет также различаться степень развития паренхимы в разных участках тела в пределах одного вида. Иногда паренхима представляет собой очень узкие прослойки между внутрениими органами. Таким образом, немертин можно оценить как бесполостных животных, проявляющих тенденцию к редукции паренхимы и появлению первичной полости тела.

Хоботок и ринхоцель. Все немертины являются хищниками. Для них характерен уникальный орган нападения на добычу - хоботок, который в покое ввернут в ринхоцель, или влагалище хоботка.

Ринхоцель представляет собой полость, заполненную жидкостью. Ринхоцель изнутри выстлан плоским эпителием мезодермального происхождения. Ринхоцель анатомически сходен с целомом. В ходе развития он формируется подобно целому - путем расхождения мезодермальной клеточной массы, поэтому его можно считать модифицированным гомологом целома, который, однако, не имеет значения общей полости тела. Ринхоцель лежит над кишечником и открывается на переднем конце тела хоботковой порой.

Хоботок - длинная растяжимая мускулистая трубка, способная вворачиваться и выворачиваться. Хоботок слепо замкнут и соединен с задней стенкой ринхоцеля мышцей-ретрактором. Ретрактор очень растяжим, он способен увеличивать свою длину в 30 раз. При сокращении мышц стенок ринхоцеля хоботок выворачивается наружу, как палец перчатки. При сокращении ретрактора хоботок вворачивается обратно в ринхоцель. Хоботок наземных форм участвует в передвижении: в вывернутом состоянии он прикрепляется к земле впереди животного, которое затем подтягивается на нем вперед.

Немертины делятся на вооруженных и невооруженных. У невооруженных хоботок имеет вид простой или реже разветвленной трубки, у вооруженных немертин хоботок несет известковый стилет, который прикреплен не на конце хоботка, а примерно на границе второй и третьей трети длины хоботка. Как правило, по бокам от действующего стилета в особых мешочках расположены резервные стилеты, заменяющие главный стилет в случае его повреждения.

Наружная поверхность вывернутого хоботка представлена моноцилиарными клетками и железистыми клетками, эти клетки выделяют различные вещества, в том числе и токсины, поражающие добычу. При нападении на добычу вывернутый хоботок невооруженных немертин обвивается вокруг добычи, у вооруженных немертин хоботок выворачивается настолько, что обнажается стилет, который вонзается в тело жертвы. На жертву воздействуют токсические вещества, вырабатываемые немертинами: у невооруженных немертин они поступают на поверхность тела жертвы, у вооруженных - вводятся внутрь тела. Добыча заглатывется целиком или высасывается. В состав пищи немертин входят черви, моллюски и ракообразные. Можно отметить, что пищу немертин рода Carcinonemeres составляют яйца крабов, так что эти немертины имеют известное экономическое значение. Комменсалы двустворчатых моллюсков Malacobdella питаются планктоном, который они отфильтровывают с помощью ресничных выростов передней кишки из воды, поступающий в мантийную полость хозяина.

Пищеварительная ситема и питание. У невооруженных немертин ни хоботок, ни ринхоцель не имеют прямого сообщения с пищеварительной системой. У вооруженных немертин на переднем конце тела имеется углубление, в которое открывается ринхоцель и от него же берет начало пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела, позади хоботковой поры. Рот открывается в эктодермальную переднюю кишку, которая у разных немертин имеет разное строение, кроме того, разные авторы применяют при описании передней кишки разную терминологию. Стенка передней кишки, имеющая, как уже указывалось, эктодермальное происхождение, как и эпителий тела несет ресничные и железистые клетки. За передней кишкой следует длинная энтодермальная кишка, несушая правильно повторяющиеся небольшие боковые выпячивания. В состав ее стенки также входят ресничные и железистые клетки. Пищеварение включает быструю внеклеточную фазу и более медленно протекающее внутриклеточное пищеварение. Кишка заканчивается анальным отверстием.

Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, газообмен осуществляется всей поверхностью тела.

Кровеносная система. Немертины имеют замкнутую кровеносную систему. У более примитивных немертин имеется два боковых кровеносных сосуда, соединяющихся между собой спереди и сзади. Правильная циркуляции крови отсутствует, перемещение крови происходит за счет сокращения мускулатуры стенки тела.

У более высоко развитых немертин к двум боковым сосудам добавляется третий спинной сосуд. Спинной сосуд лежит над кишечником, между ним и ринхоцелем. Спинной сосуд соединяется поперечными сосудами с двумя боковыми, а эти последние сливаются между собой в передней части тела, кпереди от места расположения рта. У этих немертин устанавливается правильная циркуляция крови за счет сокращений мышц стенки тела и мышц стенок сосудов. По спинному сосуду кровь движется вперед, а по боковым - назад. Может, однако, наблюдаться периодическое изменение тока крови на обратное.

Кровеносная система выполняет транспортные функции, перенося питательные вещества и кислород. Эту последнюю функцию выполняют клеточные элементы, содержащие дыхательные пигменты, в том числе иногда и гемоглобин. Кровь красная, желтая, оранжевая. зеленая или бесцветная.

Появление кровеносной системы у немертин в принципе легко объяснимо их крупными размерами и соответственной потребностью всех отделов тела в поступлении питательных веществ и кислорода (а также в удалении продуктов обмена). Однако остро дискуссионным является вопрос о природе кровеносной системы немертин. Систему кровеносных сосудов этих животных можно толковать как упорядоченно расположенные щели в паренхиме, то есть первичнополостные образования, лишенные собственных стенок. При принятии такой точки зрения кровеносная система немертин оказывается принципиально схожей со строением кровеносной системы других животных. Согласно другой точке зрения кровеносная система немертин представляет собой целомическое образование, так как развивается путем расслоения мезодермального клеточного тяжа. Целомическое образование должно иметь сплошную клеточную стенку. Стенки крупных сосудов немертин обладают сплошной эндетелиальной выстилкой. Однако тонкие сосуды немертин лишены собственных стенок и ограничены лишь внеклетоным матриксом. Это обстоятельство затрудняет безоговорочное признание сосудистой системы немертин производным целома.

Выделительная система. Выделительная система устроена по типу протонефридиев и представляет собой пару каналов лежащих по бокам тела (по всей длине или только в передней половине). Эти каналы открываются наружу выделительными порами. От каждого из таких каналов отходят многочисленные канальцы с терминальными клетками. Эти канальцы глубоко вдаются в боковые кровеносные сосуды. Таким путем устанавливаентся тесный контакт выделительных органов с кровью, что облегчает поступление экскретов из крови в протонефридии.

Нервная система. Нервную систему немертин следует оценить как ортогон. Центральная часть нервной системы представлена двумя парами церебральных ганглиев, из которых одна лежит над ринхоцелем, вторая - под ним. Обе пары ганглиев соединены комиссурами. Таким образом мозг представляет собой кольцевую структуру, то есть является ортогонным мозгом - преобразованной передней кольцевой комиссурой. Через кольцо мозга проходит ринхоцель с хоботком. От брюшных ганглиев мозга назад идут два мощных нервных ствола. У некоторых немертин имеются два слабо развитых субдорсальных ствола, отходящих от спинных мозговых ганлиев. Наконец, у всех немертин имеется непарный дорсальный ствол, не соединяющийся с мозгом. Продольные нервные стволы соединяются многочисленными неправильно расположенными комиссурами. Нервные стволы могут быть расположены в эпидермисе (примитивный признак), или быть погруженными в паренхиму.

Нервные стволы и мозг немертин окрашены в розовый или красный цвет, так как в них содержится гемоглобин, запасающий кислород (резерв на случай дефицита кислорода, который может иметь место при зарывании животного в грунт).

У немертин имеются чувствующие клетки разной модальности, разбросанные в эпителии. Глаза (одна или несколько пар) характерны для большинства немертин, они инвертированного типа и лежат над мозгом. На переднем конце тела присутствуют органы химического чувства, представленные сравнительно неглубокими боковыми щелями и значительно более глубоко проникающими мешковидными церебральными органами, эти органы, углубляясь, доходят до мозговых ганглиев. Часть клеток церебральных органов имеет нейроэндокринный характер.

Регенерация и бесполое размножение. Немертины способны к регенерации. В связи с этой особенностью многие из них способны и к бесполому размножению путем фрагментации.

Половая система. Половое размножение. Немертины раздельнополы. Их половые железы многочисленны и расположены, чередуясь с боковыми выпячиваниями кишечника (дивертикулами). Каждая половая железа снабжена коротким протоком (иногда протоки формируются только к созреванию половых продуктов).

Во время нереста группа немертин собирается вместе и более или менее синхронно выпускает половые продукты. Оплодотворение наружное. Дробление спирального типа. Характерна специфическая личинка, называемая пилидием, процесс ее превращения во взрослое животное сложен и сопровождается отбрасыванием большей частью тела личинки, которая съедается развивающейся молодой особью, вышедшей из пилидия.

Возможное происхождение немертин. Многие черты организации немертин указывают на их родство с турбелляриями. К таким чертам относится наличие паренхимы, ортогональная нервная система, инвертированный характер глаз, протонефридиальная выделительная система. Эволюция немертин имела прогрессивный характер, что выразилось в формировании сквозного кишечника, сильного развития мускулатуры, формировании кровеносной системы, а также в появлении специльного органа защиты и нападения - хоботка. Важной чертой организации немертин является правильная повторяемость выпячиваний кишечника и располженных между ними половых желез - то есть элементы метамерии.

ПРИМЕЧАНИЕ. Специфичность немертин как самостоятельного типа (таксона) признается практически всеми авторами. Дискуссионна связь немертин с другими группами. Традиционно, как уже указывалось ранее, немертин считают потомками турбеллярий. Доводы в пользу этой точки зрения только что приведены. Альтернативная точка зрения заключается в сближении немертин с кольчатыми червями. Эта точка зрения основывается на происхождении и организации ринхоцеля (сходство с целомом) и возможной целомической природой кровеносных сосудов немертин.