Тема 3.21

ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium или corallum коралл (красный).

Полипы, относящиеся к этому подклассу, представлены как одиночными, так и колониальными видами. Число септ в большинстве случаев равно или кратно шести. Щупалец шесть или больше, в этом случае количество щупалец, как правило, кратно шести. Щупальца имеют гладкую поверхность, пиннулы отсутствуют. Скелет, если имеется, выделяется эпидермой, является наружным и состоит из углекислого кальция. Исключением являются представители отряда Антипатарий, скелет которых состоит из рогового вещества.

В состав этого подкласса входит 5 отрядов: Актинии (Actniniaria), Мадрепоровые кораллы (Madreporaria), Цериантарии (Ceriantharia), Зоантарии (Zoantharia), Антипатарии (Antipatharia).

Наиболее многочисленными и наиболее значимыми в природе являются актинии и мадрепоровые кораллы. Планы устройства актиний и мадрепоровых кораллов очень близки, несмотря на то, что к первому отряду относятся крупные одиночные виды, а ко второму -преимущественно колониальные виды, у которых каждая отдельная особь имеет небольшие размеры.

Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается в 4000 видов.

ОТРЯД АКТИНИИ (ACTNINIARIA)

Количество видов актиний составляет около 1350. От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются одиночным образом жизни, крупными размерами (обычная размерная характеристика: длина от 1.5 до 10 см, диаметр 1 – 5 см, известны очень крупные виды с диаметром орального диска до 1 м, известен очень высокий вид, высотой до 1 м). Для представителей этого отряда характерно отсутствие скелета. Немногочисленные виды выделяют на своей поверхности хитиновую перидерму. Опорную функцию выполняет плотная мезоглея. Существенное значение в изменении и поддержании формы тела имеет гидроскелет.

Как уже указывалось, актинии обрадают наиболее развитой и дифференцированной мускулатурой среди всех кишечнополостных. Наиболее мощно развиты мышечные валики в септах, и кольцевой сфинктер, расположенный на верхнем крае тела. Мускулатура стенок тела Развита слабее.

Расположение септ, промежутков между ними, расположение мусскулов-ретракторов у представителей отряда Актиний (и Мадрепоровых кораллов) характеризуется следующим образом. Септы закладываются парами. Ювенильный полип обычно имеет шесть пар септ и двенадцать щупалец, по одному в каждом межсептальном промежутке. По мере роста полипа появляются новые септы, также закладывающиеся парами, и новые щупальца. Промежутки между септами одной пары (септами, закладывающимися одновременно) называются внутренними камерами, промежутки между септами соседних пар называются промежуточными камерами. Новые септы закладываются только в промежуточных камерах. Две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными. На септах направительных камер мышечные валики расположены снаружи. На стенках внутренних камер мышечные валики расположены внутри и обращены друг к другу. У огромного болтшинства актиний сифоноглифов два, у части примитивных видов - один.

Количество щупалец актиний равно или кратно шести, но у примитивных видов иногда число щупалец равно или кратно восььми, очень редко десяти (на основании этого предполагается, что шестилучевые кораллы взяли начало от восьмилучевых). Щупальца актиний не несут боковых выростов, но у некоторых видов щупальца ветвятся. Щупальца располагаются на ротовом диске в один, два или несколько концентрических кругов. Щупальца одного круга всегда одинаковы, щупальца разных кругов могут отличаться друг от друга. У многих видов актиний на конце щупалец помещаются терминальные поры. Также у многих видов актиний в стенке тела имются поры, Через эти поры при сокращении тела выбрасываются аконции (через поры стенки тела также выбрасывается при сокращении тела и вода). Некоторые актинии, в том числе и представители рода Actninia, несут под щупальцами особые выросты, способные раздуваться, густо покрытые стрекательными клетками. Эти образования используются не для поражения добычи, а для защиты "территории": актинии применяют их против других актиний, если те приблизятся.

Нервная система типовая для кишечнополостных, можно отметить более сильное развитие энтодермальной диффузной сети и формирование заметных скоплений нервных клеток на ротовом диске и в области глотки. Механоррецепторы приурочены к полошве, стенке тела и щупальцам, хеморецепторы располагаются на щупальцах, ротовом диске и стенке тела. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в сокращении тела, при этом ротовой диск и щупальца втягиваются в гастральную полость.

Актинии обычно поселяются на твердом субстрате, прикрепляясь к нему широкой подошвой и даже способны скользить по субстрату за счет сокращения мышц подошвы. Некоторые актинии могут ходить на щупальцах. Один из нектонных видов актиний (Gonactinia prilifera) плавает, ударяя щупальцами по воде. Есть виды, ведущие роющий образ жизни в песке и в иле. У таких видов подошва не выражена, но на аборальном полюсе образуется расширение, которое при необходимости обеспечивает заякорование, само продвижение в грунте происходит за счет перистальтимтеческих сокращений тела. Любопытно, что роющие актинии передвигаются аборальным полюсом вперед. Некоторые актинии способны приклеивать к наружной стенке тела различные частицы - песчинки, обломки раковин, обеспечивая лучшую защиту.

Латеральное почкование у актиний наблюдается редко, главным способом бесполого размножения является деление особи надвое, это деление происходит в продольном направлении. Строго говоря, почкованием можно считать так называемую лацерацию. В этом случае от подошвы актиний отделяются несколько небольших фрагментов, каждый из которых превращается в самостоятельное животное. Отделившиеся фрагменты отползают в стороны, формируя "ведьмино кольцо".

Актинии часто вступают в симбиотические отношения с раками-отшельниками и крабами, впрочем, в их взаимоотношениях активной стороной являются ракообразные, которые активно разыскивают актиний, пересаживают их на свою раковину или панцирь. Актинии в этом союзе получают место для прикрепления, транспортировку к источникам пищи. Раки получают от актиний пассивную и активную защиту, а также часть добычи. Можно добавить, что некоторые актинии, посаженные раком-отшельником на свою раковину, клетками подошвы выделяют плотное вещество, обеспечивая тем самым увеличение размеров убежища отшельника.

Известны симбиотические отношения актиний с рыбами-клоунами (Amphiprion), которые живут между щупальцами крупных актиний. Слизь этих рыбок не содержит веществ, инициирующих выстреливание стрекательных клеток. Рыбки подбирают остатки пищи актинии и пользуются ее защитой, с другой стороны эти рыбки привлекают к актинии добычу (рыб других видов), удаляют с поверхности актинии отмершую ткань, своими движениеми рыбы обеспечивают движение воды вокруг актинии (удаление взмученности, доступ свежих порций воды).

ОТРЯД МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ (MADREPORARIA).

Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной группой класса, их численность оценивается приблизительно в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых размеры каждой отдельной особи очень невелики (диаметр от 1 до 3 мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными, включая сотни тысяч полипов. Колонии чаще всего имеют кустистую форму, но встречаются и пластинчатые, и массивные полусферические и другие. В состав отряда входит и небольшое число одиночных видов, эти полипы характеризуются досмтаточно крупными размерами - до 25 - 50 сантиметров в диаметре, примером может служить полип Fungia.

По строению полипы мадрепоровых кораллов похожи на актиний. Два главных отличия в строении этих двух отрядов сводятся к тому, что у мадрепоровых полипов реснички эпидермиса глотки не образуют явственно выраженных сифоноглифов и к наличию у мадрепоровых полипов скелета. Мышцы коралловых полипов развиты слабее, чем у актиний, в частности мышечные валики не выступают над повехностью септ, но общий план расположения мышечных элементов не изменяется.

Скелет состоит из арагонита (разновидность карбоната кальция). Скелет мадрепоровых кораллов представляет собой монолитную структуру, выделяемую эпидермисом нижней половины тела и расположенную снаружи от эпидермы, то есть скелет является наружным. Скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит, полип находится внутри кораллита и втягивается в него в случае опасности. Кораллит имеет форму чашечки. Стенка чашечки называется тека. Дно чашечки носит название подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты - склеросепты (могут иметь место и продолжения склеросепт на наружной стенке тека - ребра). Склеросепты всегда развиваются только во внутренних камерах. Склеросепты, развиваясь, вдавливают перед собой все слои клеток тела полипа, однако повсюду скелетный материал оказывется лежащим кнаружи от эпидермы. В центре подошвенной пластинки у многих видов имеется небольшой вырост - колюмелла. Колюмелла. как и склеросепты, глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости.

Отложение арагонита происходит непрерывно, а размеры взрослой особи коралла фиксированы, поэтому полип периодически подтягивает свою подошву кверху и выделяет поперечную перегородку, которая становится новым дном кораллита. В результате неоднократных повторений этого процесса формируется многоэтажная структура, в которой живые особи заселяют только верхний этаж. В формировании скелета колонии принимает участие и нижняя сторона ценосарка, выделяющая скелетное вещество, которое заполняет пространство между кораллитами. В результате формируется массивное, часто очень массивное, известковое образование, покрытое сверху тонким слоем живых тканей ценосарка и зооидов.

Особенности питания кишечнополостных были описаны ранее. Для мадрепоровых кораллов можно добавить, что, во-первых, среди них сравнительно часто встречаются виды, потребляющие в пищу детрит; во-вторых, для них почти всегда характерен симбиоз с зооксантеллами, в том числе зооксантелл содержат все рифообразующие кораллы. Приуроченность этих кораллов к небольшой глубине связана с наличием в их тканях водорослей - для обеспечения доступа света. Концентрация водорослей в тканях коралла может достигать 5*10⁷ клеток водорослей на квадратный сантиметр ткани. В некоторых условиях (недостаточное освещение, избыток ультрафиолета и других) симбиотические водоросли гибнут, такие случаи не всегда влекут за собой гибель кораллов, которые могут через некоторое время обзавестись новыми симбионтами того же или другого вида. Представляется очень вороятнымм наличие механизмов, обеспечивающих передачу водорослей-симбионтов следующему поколению полипов в ходе полового размножения.

Выбрасывание наружу мезентериальных нитей и внекишечное пищеварение у мадрепоровых кораллов используется в ходе конкурентной борьбы за пространство, при возникновении контакта между кораллами.

Бесполое размножение мадрепоровых кораллов происходит за счет почкования, которое может проходить в разных участках полипа или колонии. В некоторых случаях новые полипы не полностью изолируются, тогда в большей или меньшей степени проявляется объединение колонии. Одним из подобных примеров являются кораллы-мозговики, у которых ряд расположенных рядом особей имеют общий оральный диск и общий рот, кораллиты соседних особей также не не обособлены друг от друга. Половое размножение и развитие протекают типичным образом.

ОТРЯД ЦЕРИАНТАРИИ (CERIANTHARIA).

В состав этого отряда входят одиночные полипы, закапывающиеся в грунт (примерно 50 – 75 видов). Тело этих животных представляет собой длинный конус (длина до 30 – 40 см, у отдельных видов - до 100 см), вершина которого направлена вниз, в грунт, а основание выставлено в воду. На основании находится ротовой диск с двумя венчиками неодинаковых щупалец. Щупальца проксимального венчика более длинные и выполняют ловчую функцию Сифоноглиф один. Септы закладываются не парами, а поодиночке. Мышечные валики септ развиты очень слабо (новейшие руководства даже указывают, что их нет), поэтому втягивать оральный диск и щупальца не способны. Скелета цериантарии не имеют. Они строят вокруг своего тела плотную трубку, которая (уникальный случай среди кишечнополостных) строится за нитей, выброшенных из стрекательных клеток особого устройства. Гермафродиты, меняющие пол на протяжении года. Можно добавить, что в морских аквариумах цериантарии способны жить до 40 лет.

ОТРЯД ЗОАНТАРИИ (ZOANTHARIA)

Небольшой отряд (около 200 - 300 видов), включающий одиночных или колоиальных полипов, лишенных минерального скелета. Как правило, поселяются на других организмах, причем колониальные виды образуют корку на поверхности субстрата. Эпидерма выделяет перидерму. Эта кутикула армируется посторониими частицами (песчинками и т.п.). У части видов такие посторонние частички переносятся клетками внутрь мезоглеи, так что формируется уникальный для кишечнополостных чужеродный скелет. Сифоноглиф один. Септ 12, они расположены парами, причем представлены полные и неполные септы. Представители рода Palythoa (тропическая часть Тихого океана) выделяют яд (не в составе выделений стрекательных клеток), туземцы Гавайских островов использовали эти выделения для изготовления отравленных стрел.

Отряд Антипатарии (Antipatharia). К этому отряду отностся колониальные виды (около 150), формирующие кустистые колонии. Высота колоний 20 - 40 см, но есть виды, высота которых достигает 5-6 метров. Отдельные зооиды невелики по размерам. Мускулатура развита слабо, тело полипов несократимо или слабо сократимо. Каждый полип имеет шесть щупалец, из которых 2 длиннее остальных. Септ 6, 10 или 12, септы одиночные. Сифоноглифов один или два. Представители этого отряда отличаются уникальным для шестилучевых кораллов свойством: скелет этих животных не включает углекислого кальция, он состоит из рогового вещества, которое выделяется клетками эпидермы. Скелетный тяж погружен в цененхиму.

Задание для самостоятельной работы: : дайте сравнительную характеристику организации 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие две эти группы кораллов).

ПРИМЕЧАНИЯ. В современных системах в типе Кишечнополостных выделяют три таксона, одноименные с классами, приведенными в руководстве В.А.Догеля. Некоторые авторы предлагают обосновать для кубомедуз, отличающихся по ряду признаков от сцифомедуз, особый таксон, равный по рангу сцифомедузам (Вестхайде, Ригер, 2008). Главным же отличием системы является то, что в классической схеме исходной группой кишечнополостных считались гидрозои, современные же авторы считают плезиоморфной группой коралловых полипов. Можно еще добавить, что оба новейших руководства в качестве названия всего таксона испольльзуют название Cnidaria.