Тема 3.39

ПОДТИП БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLATA).

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)

Этимология. Название Aclitellata происходит от двух латинских слов a - приставка, означающая отрицание, отсутствие признака; clitellae - вьючное седло.

Название Polychaeta происходит от двух греческих слов: polys - много и chaeta - щетинка.

Общие замечания. В традиционной системе тип Аннелид разделяется на два подтипа - Беспоясковые и Поясковые. В состав подтипа Беспоясковые входит только класс Многощетинковые = Полихеты, соответственно характеристика подтипа Беспоясковые и характеристика класса Полихеты совпадает. Представители класса Полихеты наиболее близки к общему прототипу организации типа Аннелид, и многие стороны характеристики типа, приведенной ранее, основываются именно на строении полихет. В числе особенностей полихет как класса следует назвать наличие параподий, наличие специфического сегмента тела - перистомиума, объединение нефридиев и целомодуктов в нефромиксии, наружное оплодотворение, наличие личинки трохофоры. Численность представителей многощетинковых червей оценивается в 8000 видов (по данным других авторов - 10000 видов).

Образ жизни. Полихеты обитают почти исключительно в морях, единичные виды освоили жизнь в пресной воде, например, один такой вид обитает в Великих озерах (США), также имеются единичные виды, живущие в почве или во влажной подстилке (в некоторых районах тропиков). Большинство полихет ведет роющий образ жизни. Следующее место по численности занимают ползающие полихеты. Многие виды могут плавать, а некоторые даже ведут постоянно пелагический образ жизни. Наконец, имеются полихеты, которые формируют трубки и ведут в них сидячий образ жизни. Очень редки среди полихет паразиты, но некоторые виды паразитируют на других полихетах, морских звездах и на рыбах (это последнее семейство носит латинское название Ichthiotomidae, что означает "резатели рыб").

Полихеты характеризуются средним размером около 10 см в длину и 0.5 – 1.0 см в ширину. Интерстициальные виды обычно мелки, их размер не превышает 1 мм. С другой стороны, среди полихет есть крупные виды, достигающие метра в длину. Наиболее крупная полихета Eunice aphroditois достигает 3 м в длину. Количество члеников тела варьирует у разных видов от 10 до 200. Ползающие и плавающие полихеты характеризуются гомономной организацией, роющие виды и виды, живущие в трубках гетерономны.

Состав тела. Тело полихет включает, как уже было указано ранее, простомиум, перистомиум, совокупность туловищных сегментов, представленных ларвальными и постларвальными сегментами, и пигидиум. Особенностью полихет является особый состав и особое строение перистомиума. Происхождение перистомиума полихет остается дискуссионным. В соответствии с современной точкой зрения, как уже указывалось, перистомиум формируется из того участка трохофоры, который несет рот и прототрох. У полихет с перистомиумом сливается следующий туловищный (первый щетинконосный) сегмент. Такое комплексное образование также называют перистомиумом. В результате этого процесса щетинки первого щетинконосного сегмента утрачиваются, а параподии этого сегмента формируют две пары усиков. Благодаря этому перистомиум несет четыре пары усиков, из которых две передние пары являются чисто перистомиальными, а две задние сформированы из преобразованного сегмента. Традиционно считалось, что у нереиса перистомиум формируется за счет срастания первых трех туловищных сегментов или, иначе говоря, всех ларвальных его сегментов. Согласно еще одной точке зрения в составе метатрохофоры закладывается 4 сегмента, из которых первый недоразвит, этот недоразвитый сегмент сливается со вторым сегментом, образуя перистомиум. Других сегментов в состав перистомиума в соответствии с этой точкой зрения не входит. В любом случае перистомиум полихет и по происхождению, и по составу, и по строению отличается от туловищных сегментов.

Простомиум, пигидиум, перистомиум и туловищные сегменты несут различные структуры. Простомиум полихет несет тентакулы или щупальца (часть авторов называет эти органы антеннами) и пальпы. Тентакулы занимают переднедорсальное положение, они сравнительно короткие и небольшого диаметра. Значительно более мощные пальпы занимают передневентральное положение. Перистомиум, как уже указывалось, несет перистомиальные усики. Тентакулы, пальпы, перистомиальные усики несут многочисленные сенсиллы. На простомиуме, кроме того, находятся еще специальные органы химического чувства и глазки, часть полихет имеет и статоцисты. Концентрация органов чувств на передней части тела характерна для всех билатеральных животных. У полихет, кроме подобного скопления органов чувств, наблюдается особое устройство простомиума и перистомиума, что расценивается как начало процесса цефализации, то есть образования головы. Совокупность простомиума и перистомиума полихет частью авторов обозначается термином "голова", хотя обычно все же термин "голова" к полихетам не применяется. Прогрессивное продолжение процессов цефализации: специализация передних сегментов, слияние их между собой, мощное развитие на них органов чувств у представителей типа Членистоногие привело к формированию настоящей головы.

На боковых поверхностях туловищных сегментов расположена пара мясистых выростов - параподий. Форма и размеры параподий у разных видов полихет различаются. В типовом случае это довольно крупные лопастные образования, в которых различаются спинная ветвь и брюшная ветвь. Каждая из ветвей несет в себе скелетное образование - опорную щетинку, или ацикулу. К ним присоединены мышцы, сокращение которых заставляет параподии двигаться. В ветвях параподий залегают щетинконосные мешки, каждый из которых секретирует пучок щетинок, более мелких по сравнению с ацикулами. Новые щетинки в щетинконосном мешке формируются по мере утраты старых щетинок. Щетинки разных видов различаются по форме и функциям, у части видов в одном пучке находятся щетинки разного устройства. Чаще всего щетинки несут функцию зацепления за субстрат при передвижении животного, встречаются прочные щетинки, приспособленные для рытья, веслообразные плавательные щетинки и другие. Обе ветви параподии несут щупальцевидные придатки - усики. Обычно усики несут чувствительную функцию, но у части видов разрастаются, принимают специфическую форму и используются как органы дыхания или плавательные лопасти. Пигидиум несет на себе пару анальных усиков.

Туловищные сегменты у гомономных видов устроены однотипно, только размер их несколько уменьшается к заднему концу тела. Такое строение характерно, как уже указывалось, для плавающих и ползающих видов. Для роющих и сидячих видов характерно, что сегменты различных участков тела устроены неодинаково, что связано с неодинаковостью условий, в которых эти части тела находятся (например, часть сегментов сидячих полихет высовывается из трубки, а другая часть - никогда не высовывается). Эта неодинаковость строения проявлется в устройстве параподий и жабр, в расположении половых желез.

Стенка тела. Устроена по общему типу (смотри тему 3.33). Часть полихет способна строить трубку, в которой они обитают. Трубка строится выделениями клеток эпидермиса и состоит из волокнистого белкового материала. В состав стенки трубки могут быть включены посторонние частицы, что с одной стороны укрепляет трубку, с другой - обеспечивает камуфляж.

Движение. Полихеты реализуют различные способы движения. Роющие полихеты передвигаются в грунте за счет перистальтики. У некоторых роющих полихет в движении принимает участие глотка, которая, выворачиваясь вперед, заякоривается в грунте, затем червь сокращает глотку и подтягивается вперед. Иногда движение подобного рода осуществляется только за счет работы глотки. При ползании параподии и щетинки работают как ноги, поочередно отталкиваясь от субстрата во время рабочего удара и приподнимаясь над субстратом во время возвратного движения. Движения многочисленных параподий хорошо скоординированы. Параподиии, расположенные на противоположных сторанах одного сегмента, движутся в противофазе. Движения параподий, расположенных на одной стороне тела, смещены относительно друг друга на долю фазы. В движении ползания принимает участие и ундуляция тела в латеральном направлении. Аналогичные движения используются полихетами и при плавании.

Целом. Целом полихет устроен типовым образом. Полихеты, локомоция которых основана на работе подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые диссепименты, так что гидроскелет каждого отдельного сегмента изолирован. У видов полихет, ведущих сидячий образ жизни или использующих другие механизмы движения, например, ресничное или подтягивание за счет выворачивающейся глотки, диссепименты могут быть неполными ли вообще отсутствовать (например, у пескожила диссепименты отсутствуют, начиная с третьего сегмента тела).

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система полихет устроена по общему для типа плану и включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (только у сидячих полихет), среднюю кишку и прямую кишку. У части видов глотка способна выворачиваться наружу. В глотке полихет могут присутствовать зубовидные образования или мощные челюсти. У нереисов имеются крупные слепые отростки пищевода, которые выделяют пищеварительные ферменты. Для видов, живущих в трубках, характерны разные формы удаления экскрементов, обеспечивающие вывод этих структур из трубки наружу. Наиболее оригинален способ, характерный для представителей семейства сабелляриид. Эти виды живут в вертикально расположенных трубках, и передним концом они обращены вверх. Задняя часть тела этих полихет сильно редуцирован, от нее осталась лишь выводящая фекалии трубка, лежащая в задней части спинной стороны животного. От конца этой трубки по спинной стороне тела к переднему концу (вверх) тянется ресничный желобок, по которому плотные фекалии и удаляются из трубки.

Роющие и сидячие виды часто являются заглатывающими детритофагами, то есть они заглатывают грунт и в пищеварительной системе переваривают органические частицы, выбрасывая несъедобные структуры. Собирающие детритофаги выбирают из грунта съедобные частицы и проглатывают только их. Активно ползающие полихеты представлены хищниками и трупоедами, редко растительноядными. Практически все они имеют выворачивающуюся глотку с зубами (более мелкие образования) или с челюстями (более крупные образования). Представители семейства Glyceridae имеют ядовитые железы, протоки которых открываются на вершинах зубов. Глотка выворачивается и вворачивается очень быстро, что и обеспечивает возможность питания живой добычей. Обычно глотка выворачивается под действием повышения давления полостной жидкости, что в свою очередь обеспечивается сокращением мускулатуры стенки тела, а вворачивается под действием мышц-ретракторов. Взвесью органических частиц питаются сестонофаги. Большинство из них для сбора пищи использует сильно разветвленные и снабженные ресничками пальпы. Некоторые сестонофаги секретируют слизистую сеть, через которую фильтруют воду, позднее эта сеть съедается вместе с уловленными органическими частичками.

Дыхание. Вообще говоря, дыхание осуществляется поверхностью эпидермиса. У части видов возникают особые выросты тела или параподий, которые являются специализированными органами дыхания, такие образования традиционно называют жабрами. У ползающих форм в жабры, если они имеются, чаще всего превращаются спинные усики параподий.

Внутренний транспорт. Кровеносная система. Транспортные функции полихет осуществляются циркуляцией жидкости в целоме и в кровеносной системе. Если диссепименты полностью утрачиваются (что характерно для представителей семействаGlyceridae), то утрачивается и кровеносная система, транспортные функции тогда осуществляются только целомом. У части мелких полихет кровеносная система также может отсутствовать.

Строение кровеносной системы полихет соответствует общей схеме кровеносной системы аннелид. Кровеносная система замкнутая, включает два главных продольных сосуда - пульсирующий спинной и несокращающийся брюшной. Метамерные сосуды представлены только поперечными. От брюшного сосуда отходят два поперечных сосуда, один из которых несет кровь к спинной ветви параподии, другой - к брюшной. Эти же сосуды снабжают кровью стенку тела и жабры, если они имеются. Кровь от параподий и стенки тела поступает в спинной сосуд. От спинного сосуда кровь поступает к кишечному плексусу, от кишечного плексуса - в брюшной сосуд. Естественно, все сосуды полихет имеют свои названия, причем принцип обозначения сосудов прост: название сосудов включает два слова, из которых первое - название места отхождения сосуда, второе - место назначения сосуда, так, сосуд, идущий от брюшного ствола к парадии называется вентро-параподиальный. Однако столь детальная характеристика кровеносной системы аннелид программой не предусмотрена. Механизмы циркуляции крови и целомической жидкости описаны в предыдущей теме.

Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, что является наиболее частым вариантом, гемэритрином, и хлорокруорином. Гемоглобин и хлорокруорин находятся в плазме крови, гемэритрин, наличие которого характерно для одного семейства полихет, содержится в клетках крови.

Гемоглобин может содержаться только в крови или только в целомической жидкости, однако обычным является такое состояние, когда несколько отличающиеся друг от друга гемоглобины содержатся и в крови, и в целомической жидкости, и в нервных клетках (или вокруг нервных клеток), и в мышцах. В этом случае гемоглобины отличаются по своей способности связывать кислород. Наименьшим сродством к кислороду обладает гемоглобин крови, более высоким сродством к кислороду обладает гемоглобин целомической жидкости, а наибольшим - гемоглобин мышц. Эта особенность обеспечивает транспорт кислорода от кровеносных сосудов в жабрах к целомической жидкости, а оттуда к мышцам и нервам. Высокое сродство к кислороду гемоглобина нервов и мышц обеспечивает животному возможность запасать кислород на период снижения количества кислорода в окружающей среде, что может наблюдаться в грунте во время отлива.

Выделительная система. Как общее правило, в каждом туловищном сегменте полихет имеется пара протонефридиев или пара метанефридиев (термин "нефридий" употребляется для общей характеристики прото- и метанефридиев, то есть, можно сказать, что в каждом сегменте тела этих червей находятся нефридии). Нефридии характеризуются эктодермальным происхождением. Внутренний конец каждого нефридия лежит в целоме, возле его задней стенки. Канал нафридия прободает диссепимент и в следующем сегменте открывается наружу отверстием - нефропором на боковой стороне тела.

Протонефридии полихет на своем внутреннем конце несут пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах. Каждый из таких отростков представляет собой жгутиковую клетку - соленоцит. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром, от тела клетки отходит тонкая трубочка, которая открывается в просвет канала протонефридия. В трубочке расположен длинный жгутик, находящийся в постоянном биении. Протонефридии кольчатых червей, как и протонефридии ранее описанных групп, слепо замкнуты на внутреннем конце и снабжены ресничным аппаратом. Начальные участки трубочки соленоцита, как и циртоциты (терминальные клетки протонефридиев) образуют "вершу", то есть систему цитоплазматических отростков, чередующихся с тончайшими щелями, затянутыми тонкой фильтрующей пленкой.Напомним, что эта структура сходна с организацией воротничка хоанофлагеллят.

Метанефридии отличаются от протонефридиев тем, что на их внутреннем конце находится воронка, обращенная в целом и усаженная ресничками. Протонефридии характерны для мелких видов полихет, не имеющих кровеносной системы. Для большинства полихет характерно наличие метанефридиев.

Ранее уже указывалось, что каждый участок вторичной полости тела исходно имеет проток - целомодукт, соединяющий целом с внешней средой. Целомодукты имеют вид коротких воронок. Исходно они выполняли роль половых протоков. Целомодукты, как и стенка целома, имеют мезодермальное происхождение.

У многих полихет наблюдается соединение протонефридия с целомодуктом, точнее говоря, половые воронки сбоку прирастают к каналу протонефридия. За счет этого формируется комплексный орган, выполняющий как функции выделения (каналец с соленоцитами), так и вывода половых продуктов (целомодукт). Такой орган получил название "нефромиксий". В тех случаях, когда выделительные органы представлены метанефридиями, нефромиксии могут образовываться и на базе метанефридиев: половая воронка прирастает к проксимальному концу метанефридия. У части полихет метанефридии и целомодукты сохраняют свою независимость, и каждый из органов выполняет свойственную ему функцию. У полихет представлены разлиные варианты взаимоотношений нефридиев и целомодуктов. Наиболее частым вариантом является наличие нефромиксиев, образованных срастанием целомодукта и метанефридия. Можно отметить, что в некоторых семействах нефромиксии окончательно формируются только с достижением половой зрелости. Иногда отмечается физиологическая дифференциация нефромиксиев: одни из них специализируются на выделении, другие - на выводе половых продуктов. Состояние с независимыми друг от друга протонефридиями и целомодуктами у полихет не обнаружено, такой вариант строения является гипотетическим.

В процессах выделения принимают участие видоизмененные клетки целотелия - хлорагогенные клетки. Эти клетки образуются в разных участках, чаще - на стенках кровеносных сосудов. Они накапливают в себе нерастворимые продукты обмена. Затем эти клетки отмирают, нокопившиеся в них вещества поступают в целом, а оттуда через нефридии - наружу.

Нервная система. Нервная система полихет устроена типичным для аннелид образом и представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей или брюшной нервной цепочкой. У форм с хорошо развитыми органами чувств, надглоточный ганглий может приобретать крупные размеры и быть разделенным на несколько долей. Типичным для полихет является наличие педальных ганглиев, расположенных у основания параподий.

Органы чувств. Тентакулы и пальпы несут на своей поверхности механорецепторы (осязательные) и хеморецепторы. Перистомиальные усики, как тентакулы и пальпы, снабжены механорецепторами и хеморецепторами. В задней части простомиума находятся светочувствительные органы. Эти органы представлены в разном числе и могут быть представлены простыми глазками, состоящими всего из двух клеток, или достточно сложными глазами, включающими тысячи чувствующих клеток, а также линзы. Понятно, что более сложно устроенные глаза встречаются у плавающих видов. Кроме простомиума, глаза могут располагаться на сегментах тела, на пигидиуме, на жабрах. На простомиуме располагаются нухальные органы, или обонятельные ямки - небольшие углубления покровов, на дне которых расположены ресничные клетки, выполняющие хеморецепторную функцию.

Регенерация и бесполое размножение. Большинство полихет легко восстанавливает утраченные части тела. В общем, способность к регенерации лучше выражена у гимономных форм. Экспериментальные исследования показали, что у некоторых видов возможно полное восстановление тела всего из одного сегмента, напротив. Регенерация идет под контролем нервной и эндокринной систем. Часть видов полихет способна к бесполому размножению, которое может осуществляться почкованием и фрагменетацией.

Половая система и половое размножение. Полихеты, как правило, раздельнополы. Гермафродиты встречаются редко. Чаще всего гонады попарно присутствуют почти во всех постларвальных сегментах, но есть виды у которых гонады приурочены только к сегментам определенной части тела. Среди гермафродитных видов есть такие, у которых в передних сегментах половой части тела присутствуют яичники, а в задних - семенники. Гонады сидят под слоем перитолнеального эпителия. Этот эпителий к моменту созревания гонад лопается, и половые клетки на стадии гониев или гаметоцитов поступают в целом, где происходит рост и окончательная их дифференцировка. Половые продукты выводятся наружу через нефромиксии или через разрывы стенки тела. В очень редких случаях у полихет представлены самостоятельные целомодукты, в этом случае половые продукты освобождаются через целомодукты. Оплодотворение у огромного большинства видов наружное. Часть видов полихет, обитающих в грунте или в интерстициали, освоила внутреннее оплодотворение и, соответственно, обладают копулятивными органами. Есть виды, у которых сперма вводится в тело самки через кожу, за счет ее прокалывания, в других случаях сперматофор приклеивается с помощью копулятивного органа к поверхности тела самки, сперматозоиды своми средствами пробуравливают кожу и поступают в целом самки. У части видов с внутренним оплодотворением наблюдается забота о потомстве, выражающаяся в формировании защитного кокона для кладки и даже ношении кокона на теле самки.

Перед началом размножения тело полихет, для которых характерно наружное оплодотворение, несколько перестраивается. У них происходят приспособления к быстрому и активному плаванию: изменяется форма параподий, щетинки заменяются на более широкие, глаза нипертрофируются, кишечник редуцируется, в мышцах появлется больше митохондрий, в параподиях разрастается сеть кровеносных сосудов. У некоторых полихет такому преобразованию подвергается все тело, но у других - только его задняя часть, которая и содержит половые продукты. Эта, так называемая эпитокная часть обособляется от исходного тела, которое продолжает вести бентосный образ жизни и постепенно восстанавливает задние сегменты. Эпитокная часть может не иметь "головы", но в ряде случаев эпитокная часть регенерирует "голову". Такие половые особи (с головой или без головы) всплывают в верхние слои воды, где активно плавает и приступает к половому размножению. Формирование половых эпитокных особей синхронизировано, так что одновременнро всплавает гигантское их количество ("роение"). Сроки формирования эпитокных особей у червей зависят от внешних условий, например, от освещенности. У некоторых видов, в том числе у палоло Eunice viridis, сроки отделения эпитокных особей синхронизируются с лунными циклами. Эпитокные особи этого вида появляются в октябре – ноябре, когда Луна находится в начале последней четверти. В период нереста эти черви добываются местным населением и употребляются в пищу как деликатес. Полихета Odontosyllis enopla формирует эпитокные особи через три дня после полнолуния, причем черви начинают подниматься через 56 минут после захода солнца.

Среди полихет имеются виды, которые размножаются один раз в жизни и после размножения гибнут, к таким видам относятся те полихеты, у которых половые продукты выбрасываются через разрывы стенок тела. У других видов размножение осуществляется на протяжении жизни несколько раз.

Полихеты занимают существенно место в водных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.