Тема 3.91

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов hemi - полу и chorde - струна, в зоологическом смысле - хорда. Название связано с наличием у этой группы некоторых признаков, которые характерны для представителей типа хордовых

Полухордовые представляют собой небольшой тип морских роющих (класс Кишечнодышащие Enteropneusta) или сидячих животных (класс Крыложаберные - Pterobranchia). Это примитивные представители вторичноротых, которые, вероятно, близки к предковым формам вторичноротых. С другой стороны, эти животные имеют некоторые черты, сближающие их с хордовыми.

КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как уже указывалось, к этому классу относятся бентосные роющие формы. Большинство представителей встречается на небольших глубинах. Многие виды постоянно обитают в норках. Форма тела червеобразная, средние размеры тела составляют 10 – 45 см, длина наиболее крупного вида - до 2.5 м. К этому классу относится приблизительно 70 - 75 видов

Состав тела. Тело включает три разнокачественных сегмента, то есть мы можем оценить этих животных как олигомерных гетерономных. Если использовать традиционные наименования сегментов, то они именуются протосома, мезосома и метасома, чаще применяют названия: для первого сегмента - хоботок, для второго - воротничок и для третьего - туловище. Эти названия хорошо коррелируют с внешним видом животных. Хоботок кишечнодышащих короткий и имеет в общем коническую форму или, еще лучше сказать, форму желудя (у представителей одного рода он длинный и тонкий). Основание хоботка представлено тонкой шейкой, соединяющейся с воротничком. Воротничок имеет форму короткого цилиндра, на его передне-вентральной поверхности находится ротовое отверстие. Самый длинный отдел тела (90% общей длины тела) - туловище - имеет цилиндрическую форму.

Покровы. Эпителий этих животных однослойный, полицилиарный, содержит большое количество железистых клеток, кутикулы не вырабатывает, подстилается базальной мембраной. Железистые клетки хоботка и воротничка вырабатывают значительное количество слизи.

Мускулатура. Представлена слабо развитыми кольцевыми и сильными продольными мышцами, эти последние представлены двумя дорзальными и двумя вентральными лентами. Дополнительно имеются еще радиальные мышцы.

Движение. Движения совершаются за счет перистальтических сокращений тела. Главную роль в движении, точнее в рытье, играет мускулистый хоботок, являющийся бурильным и копательным органом.

Полость тела. Полость тела, как и у всех вторичноротых, вторичная. Целом хобоитка непарный и занимает небольшой объем, так как в области хоботка сильно развита мускулатура и соединительная ткань. Исходно целом хоботка был, вероятно, парным с двумя целомодуктами, у большинства современных представителей имеется только один левый целомодукт, представленный хоботковой порой. Целомы воротничка и туловища - парные. Каждый из целомов воротничка несет по целомодукту, который открывается в первую жаберную щель. Туловищные целомы целомодуктов не имеют.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, за которым следует лежащая в воротничке глотка. Глотка в туловище переходит в пищевод, прободенный жаберными щелями, пищевод иначе называется жаберным отделом кишечника. В жаберном отделе кишечника часто выражено разделение на его дорсальную часть с собственно дыхательной функцией и вентральную часть, функцией которой является проведение пищевой массы. На дне жаберного отдела кишечника располагается продольный желобок, состоящий из ресничных и слизистых клеток - эндостиль. Далее следует печеночный отдел кишечника, который характеризуется наличием многочисленных карманов - печеночных выростов. Остальная часть кишечника имеет вид простой трубки, котороая заканчивается анальным отверстием терминально на заднем конце тела. Пищеварение - полостное и внутриклеточное - происходит главным образом в печеночном отделе кишечника. Вся кишечная трубка выстлана ресничным эпителием.

Питаются кишечнодышащие или органическим осадком или пищевыми частицами. взвешенными в воде (могут сочетать оба типа питания). В первом случае они заглатывают песок или ил, перевариявая содержащееся в нем органическое вещество. Во втором случае пищевые частицы приклеиваются к слизи, покрывающей хоботок, и биением ресничек перегоняются к ротовому отверстию. В ходе этого процесса происходит сортировка частиц, часть из них, при знанная негодно. направляется ресничками вдоль воротничка и туловища и в конце концов отбрасываются. Некоторое количество пищевых частиц проникает в глотку с водой при дыхании, эти частицы прилипают к слизи, выделяемой клетками эндостиля и за счет биения ресничек его ресничных клеток транспортируются в следующий отдел кишечника.

Многие из кишечнодышащих обитают как уже указывлось в норках. Для дефекации такие виды выставляют наружу задний конец тела, таким образом место их дефекации постоянно. Один вид улиток приспособился использовать эту реакцию червей для собственного питания: если эта улитка - Terebra dislocata - в своих странствиях наткнется на внушительную кучку экскрементов кишечнодышащего Balanoglossus aurantiacus, то она задержится возле этих фекальных выбросах животного и, когда оно выставит нежный задний конец тела для дефекации, улитка откусывает эту часть тела жертвы, которая, впрочем, способна к решенерации.

Нотохорд (стомохорд). От спинной стороны переднего конца глотки вперед, в хоботок отходит слепой вырост кишечника - который назщывается нотохордом или стомохордом. Этот вырост имеет очень узкий просвет, а стенка его состоит из одного слоя сильно вакуолизированных крупных клеток. Это образование считают гомологом хорды хордовых по следующим причинам: 1) оба образования возникают как выросты спинной части кишечника, 2) оба образования расположены дорзальнее кишечника; 3) оба образования состоят из вакууолизированных клеток. Нотохорд лежит на спинной стороне хоботка, доходя примерно до половины его длины, он подостлан местным утолщением базальной мембраны, имеющим вид пластинки. Нотохорд вместе с этой пластинкой выполняют склетные функции, укрепляя основание хоботка.

Дыхательная система. На боковых поверхностях пищевода располагаются отверстия - жаберные щели. Другим своим концом жаберные щели открываются в так называемый атриум. Атриум представляет собой мешковидное впячивание наружной стенки тела, так что в конечном счете жаберная щель открывается на поверхность тела. В один атриум открывается несколько жаберных щелей. Каждая жаберная щель имеет форму латинской буквы "U" или подковы, причем ветви этой подковы обращены к спинной стороне тела. Количество жаберных щелей различно у разных видов, составляя около 10 у мелких видов, 40 – 50 у видов среднего размера и до 500 – 700 у самых крупных видов. Жаберный аппарат поддерживается скелетом, который возникает из местных утолщений базальной мембраны.

Стенки жаберных щелей покрыты ресничками и содержат лакуны кровеносной системы, по которым движется кровь. Вода через рот поступает в жаберный отдел кишечника и через жаберные щели выходит наружу. В ходе продвижения воды через жаберные щели осуществляется контакт крови и воды и происходит газообмен.

Наличие жаберных щелей, протекание через них воды и самый способ газообмена, происходящего в жаберных щелях, характерны также и для хордовых животных.

Кровеносная система. Кровеносная система кишечнодышащих незамкнутая, но большую часть своего пути кровь проходит по сосудам. В состав кровеносной системы кишечнодышащих входят два главных сосуда - спинной и брюшной, лежащие в соответствующих мезентериях. По спинному сосуду кровь течет вперед, по брюшному - назад. Спинной и брюшной кровеносные сосуды соединены сетью кровеносных лакун кишечника.

В стенки жаберных щелей кровь поступает от спинного сосуда, в него же окисленная кровь возвращается из жабр по выносящим жаберным сосудам.

Спинной сосуд в хоботке в области целома хоботка расширяется в довольно обширную кровеносную лакуну. От центральной лакуны отходят два окологлоточных сосуда, по которым кровь переходит из спинного сосуда в брюшной. Дорзальнее этой лакуны расположен перикард, или сердечный пузырек, вентральнее - нотохорд. Сердечный пузырек способен к пульсации, но кровь через него не проходит: сердечный пузырек прижат к кровеносной лакуне снаружи. Его пульсация (происходит в медленном темпе, сокращается примерно 6 раз в минуту) обеспечивает движение крови за счет сжатия и расширения кровеносной лакуны. При расширении сердечного пузырька кровь из центральной лакуны выдавливается в окологлоточные сосуды, при его сокращении - полость лакуны увеличивается, и в нее из спинного сосуда поступают новые порции крови. Сердечный пузырек, вероятно, представляет собой производное протоцеля. В крови этих житвотных клеточные элементы отсутствуют.

Выделительная система. Одной из частей кровеносной системы является центральная лакуна, стенка между лакуной и целомом хоботка образует многочисленныен складки совокупность которых получает название гломерулюс. Через складки гломерулюса происходит диффузии экскретов в полость хоботкового целома. из него продукты обмена по обоим или, что характерно для большинства кишечнодышащих, одному левому целомодукту выходят наружу через хоботковую пору. Возможно, что целомодукты воротничка также принимают участие в выделении.

Нервная система и органы чувств. Основу нервной системы составляют два нервных сплетения, расположенных в толще наружного эпидермиса и в стенке кишечника. В наружном нервном сплетении более-менее четко обособлены спинной и брюшной нервный стволы, не имеющие ганглиев. Брюшной ствол развит только в пределах туловища, спинной - продолжается в воротничок и хоботок. В самой задней части воротничка расположено воротничковое кольцо - нервная структура, обособившаяся из наружного нервного сплетения и соединяющая спинной и брюшной нервные стволы. Воротничковая часть спинного нервного ствола в ходе развития погружается под кожу, образуя сначала желобок, а позднее - трубку. Полость этой трубки открывается на поверхность тела передним отверстием - невропором. Эти особенности: наличие нервной трубки и невропора выражены также и у хородовых.

Сколько-нибудь развитые органы чувств у этих животных отсутствуют (за возможным исключением так называемого перорального ресничного органа, чья функция пока не выяснена). На поверхности тела имеются отдельные чувствующие клетки разной модальности.

Половая система и размножение. Кишечнодышащие - раздельнополоые животные с наружным оплодотворением, которое происходит или в их норках, или непосредственно в морской воде. Половых желез насчитываеться несколько десятков пар. Каждая гонада имеет собственный короткий проток, открывающийся непосредственно на наружную поверхность тела.

Развитие. Развитие кишечнодышащих протекает по общему для вторичноротых типу. Дробление мелкого олиголецитального яйца является полным и радиальным. Формируется бластула, за которой следует инвагинация и образуется гаструла. Далее следует процесс формирования вторичного рта и - на месте бластопора - анального отверстия (смотри также раздел 3.23). Параллельно происходит вытягивание гаструлы в передне-заднем направлении и формирование мезодермы. Это последнее, как правитло, происходит энтероцельным способом (смотри также раздел 3.23), в ходе которого формируются три выроста кишечника: один, передний, непарный и два, расположенных позади -парные. Эти выросты отделяются от первичной кишки и превращаются в целомы одновременно образующихся трех отделов тела: хоботка, воротничка и туловища. Следует, однако, отметить, что у отдельных кишечнодышащих при всей малочисленности этой группы встречается и схизоцельное формирование целома.

В результате всех этих процессов формируются специфические планктонотрофные личинки - торнарии. Для торнарий характерно наличие двух венчиков ресничек: околоротового, который обеспечивает процесс питания личинки, и заднего, околопоршицевого, который является локомоторным. Околоротовой венчик ресничек имеет сложную форму. На переднем полюсе торнарии имеется теменная пластинка с султаном ресничек. В начальном периоде развития торнария активно плавает, вращаясь вокруг своей оси. Затем личинка начинает расти в длину, формирует первые жаберные щели и хоботок. Позднее формируются воротничок и туловище, и личинка оседает на субстрат. Торнарии в высокой степени напоминают личинку части иглокожих - диплеврулу, особенно типом строения переднего венчика ресничек. Такое сходство является одним из доказательств родства иглокожих с остальными вторичноротыми.

Способность к регенерации выражена довольно хорошо (эти животные в природных условиях при механических воздействиях легко ломаются, а также легко ломаются и при попытках отловить их), у одного вид имеется размножение путем фрагментации.

КЛАСС КРЫЛОЖАБЕРНЫЕ (PTEROBRANCHIA).

Этимология. Название происходит от латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia)

К этому классу относятся около 20 видов колониальных сидячих животных, обитающих в трубочках (домиках). Представители одного рода свободно подвижны. Крыложаберные чаще встречаются на довольно большой глубине. Размеры колоний составляют несколько сантиметров, максимально до 20 – 25 см, размер отдельной особи составляет около 1 мм, редко - до 5 мм. Внешне колонии крыложаберных сходны с колониям мшанок.

Строение отдельных особей напоминает кишечнодышащих, за исключением того, что крыложаберные имеют щупальца, которых нет у кишечнодышащих. Отдельный зооид колонии характеризуется трехсегментным строением тела: в его состав входят протосома, мезосома, метасома. Протосома невелика по размерам и называется головным щитком, мезосома, как и у кишечнодышащих, называется воротничком, третий сегмент представляет собой туловище. Каждый из этих отделов содержит целом: в протосоме он непарный, с двумя целомодуктами, в воротничке и в туловище целомы парные, причем целом воротничка имеет два целомодукта.

Так же, как и у кишечнодышащих в основание переднего сегмента тела вдается нотохорд, к спинной стороне которого прилегает сердечный пузырек. Между ним и нотохордом находится центральная кровеносная лакуна. Гломерулюс имеется. Выражены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Что касается жаберных щелей, то у представителей одного рода их нет, а у представителей двух других родов имеется по одной паре жаберных щелей.

Механизм добывания пищи - слизисто-ресничный: пищевые комочки, которые подгоняются ресничками к поверхности щупалец, прилипают к слизи, выделяемой клетками эпителия щупалец, и движениями ресничек по срединной бороздеке подгоняются к ротовому отверстию.

Нервная система крыложаберных представлена эпителиальным нервным сплетением. В той области, где у кишечнодышащих расположена нервная трубка, у крыложаберных располдожено заметное сгущение нервных клеток. Органы чувств и даже рецепторные клетки не описаны, хотя животные реагируют на механические раздражения..

Каждая отдельная особь колонии является или самцом, или самкой, но колония в целом гермафродлитна. Оплодотворение, вероятно, наружное.

Отличия крыложаберных от кишечнодышащих сводятся (кроме уже названных малых размеров тела и колониального образа жизни) к наличию на воротничке перистых щупалец количество щупалец у различных форм сильно различается - от 2 до 50), петлевидной формой кишечника, положением ануса на спинной стороне тела, наличием желез, выделяющих защитную трубочку. Кроме того, задняя часть тела вытянута в длинный стебелек, который обеспечивает связь с другими особями колонии. Щупальца покрыты ресничками (эпителий моноцилиарен), которые подгоняют пищу ко рту. Личинки крыложаберных сходны с личинками кишечнодышащих. Различия в организации кишечнодышащих и крыложаберных, большая простота организации крыложаберных вызваны сидячим образом жизни последних.

К крыложаберным близки вымершие граптолиты, которые были широко распространены с кембрия до карбона.

Представляется не лишним еще раз подчеркнуть те признаки, которые оказываются общими для полухордовых и хордовых (приведены важнейщие из признаков). Отметим, впрочем, что некоторые авторы считают сопоставление хорды хордовых и нотохорда полухордовых, а также трубчатых нервных аппаратов этих двух групп проблематичными.

1. Трехсегментный состав тела.

2. Гетерономность сегментов, наибольшее развитие заднего отдела тела.

3. Элементы метамерной организации заднего сегмента тела, что у кишечнодышащих проявляется в метамерном расположении жаберных щелей, половых желез и некоторых других органов.

4. Наличие жаберных щелей и однотипные способ дыхания.

5. Наличие энтодермальных опорно-скелетных элементов (нотохорд и хорда)

6. Наличие трубчатых элементов нервной системы (нервная трубка в воротничке у кишечнодышащих и нервная трубка хордовых).