Тема 3.36

ТИП ГОЛОВОХОБОТНЫЕ (CEPHALORHYNCHA)

Профессор … показывал мне фотографии одолегов. Эти последние двигаются незнакомым в других местах способом, выворачивая при каждом шаге свое тело наизнанку. С.Лем Этот эпиграф открывает книгу В.В.Малахова и А.В.Адрианова, посвященную головохоботным.

Этимология. Название происходит от двух греческих слов kephale - голова и rhynchos - хобот.

Особенности организации приапулид, киноринх, лорицифер и волосатиков позволили, как указывалось выше, предложить новый тип животных - Головохоботные. Мы считаем целесообразным познакомить студентов с характеристикой этого типа для того, чтобы на конкретном примере показать принципы формирования классификационных новаций.

Изложение материала, естественно, ведется в соответствии с работой В.В.Малахова и А.В.Адрианова "Головохоботные - новый тип животного царства" (1995).

"Выделение любого нового типа предполагает наличие особого, только этому типу свойственного плана строения. Елиный план строения, общий для всех головохоботных, может бывть сформулирован следующим образом:

Тело всех головохоботных червей подразделяется на два отдела: хоботной (интроверт) и туловищный. У всех современных головохоботных червей интроверт (хотя бы на личиночной стадии) способен вворачиваться внутрь туловища. Интрорверт в свою очередь подразделяется на подотделы: ротовой конус, несущий стилеты или зубы, среднюю часть, вооруженную направленными назад сенсорно-локомоторными придатками - скалидами и шейную область, лишенную придатков. Придатки интроверта расположены радиально-симметрично. На вершине ротового конуса терминально открывается ротовое отверстие, ведущее в сквозной кишечник, который заканчивается терминальным или субтерминальным анусом. Нервная система всех головохоботных червей представлена окологлоточным нервным кольцом [согласно В.Н.Беклемишеву, такой тип мозга следует оценить как ортогонный мозг], залегающим в хоботном отделе в основании ротового конуса и вентральным нервным стволом, идущим в эктодерме брюшной стороны.

Интроверт - специфическое образование, свойственное только головохоботным. Он резко отличается от выворачивающихся и выдвигающихся образований в других группах животных (хоботков, встречающихся у турбеллярий, хоботка немертин, прикрепительного хоботка скребней, выворачивающихся глоток полихет) тем, что несет в себе центральный орган нервной системы - кольцевой мозг и комплекс органов чувств, а также ротовое отверстие и передние отделы пищеварительного тракта.

Движение головохоботных осуществляется за счет выворачивания интроверта с помощью полостного давления и/или мышц-протракторов, закрепления переднего конца интроверта и последующего его вворачивания с помощью мышц-ретракторов. Дробление неспиральное, в развитии кишечника имеет место вторичноротость".

Интересующимся студентам предлагается ознакомиться с краткой характеристикой классов, отнесенных к типу Головохоботных, представленнной в таблице. Отметим, что у волосатиков типичное для цефалоринхов строение выражено на стадии личинки, которая имеет интроверт, взрослые формы интроверта не имеют, червеебразны и похожи на нематод, напомним, что синонимопм названия класса является название Nematomorpha. Существенно также упомянуть, что для волосатиков, ведущих на стадии личинки паразитический образ жизни, на всех стадиях развития характерна редуцированная пищеварительная система. Передняя кишка рудиментарна и не соединена со средней кишкой или даже вообще отсутствует, часто отсутствует и анльное отверстие. Пищеварительная система в питании никогда не участвует, единственная ее функция в этом смысле - накопление запасов питательных веществ, поступивших через кутикулу личинок. Можно также добавить, что в руководстве Рупперта и соавторов указывается, что у лорицифер от нервного кольца отходят 10 нервных стволов, из которых два средних брюшных наиболее крупные. По данным этих же авторов, у киноринх от нервного кольца отходят 8 нервных стволов, из которых наиболее крупными является пара брюшных. И в том, и в другом случае брюшные стволы несукт ганглии. Эти данные позволяют с уверенностью заключить, что нервная система головохоботных - ортогонального типа.

Табл. 3.30.1

Характеристика классов Головохоботных

Признаки	классы
	Приапулиды	Киноринхи	Лорициферы	Волосатики
количество видов	18	около 150	80 – 100	325
Образ жизни	Донные, роющие формы	Донные, в илу или в интерстициали	Интерстициальные	Взрослые - свободноживущие, но эта фаза длится очень недолго, личинки - паразиты членистоногих, чаще всего - наземных
Питание	Хищники, некрофаги, детритофаги	Мелкие водоросли, детрит	Неизвестно, вероятно, питаются детритом	Взрослые не питаются, личинки питаются через покровы.
Форма тела	Червеобразная, цилиндрическая, некоторые виды на конце тела несут разветвленные хвостовые придатки	Вытянутые, форма тела в поперечном разрезе близка к трехгранной, причем брюшная сторона уплощена. Тело внешне разделено на сегменты (11), сегментация затрагивает покровы, мускулатуру и нервный аппарат (ганглии).	Интроверт конусовидный, в основании может быть расширен, как луковица. Туловище более или менее цилиндрическое, за счет расхождения пластин лорики внешне похоже на чашечку.	Нитевидная, цилиндрическая
Выдвижение интроверта: вывораичвается или выдвигается	Выворачивается	Выворачивается	Выдвигается	Выдвигается
Размеры	От 1.5-2 мм до 20 см	Менее 1 мм	Менее 0.5 мм, по размерам близки к инфузориям	Длина - около 10 см, часть видов - до метра, диаметр - до 3 мм.
Покровы	Однослойный эпи­телий, покрытый эластичной кутикулой	Однослойный эпителий, покрытый толстой кутикулой	Однослойный эпителий, покрытый кутикулой. Кутикула туловища формирует более плотные пластинки, составляющие панцирь – лорику.	Однослойный эпителий, покрытый плотной многослойной кутикулой
Мускулатура	Два слоя продольныъ мышц и слой кольцевых мышц между ними	В туловище - продольные и дорсовентральные мышцы, в ротовом конусе присутствуют также и кольцевые мышцы.	Не образует сплошного слоя, представлена обособленными продольными и кольцевыми тяжами.	Один слой продольных мышц
Полость тела	Обширная полость тела, не имеющая собственной выстилки, таким образом должна быть оценена как первичная полость тела = схизоцель, однако, есть предположение, что эта полость образовалась в результате редукции целома	Первичная полость тела, представленная щелевидными пространствами между органами и стенкой тела		Первичная полость тела, частично заполненная паренхимой, так что полость тела приобретает вид продольных каналов - синусов.
Выделительная система	Протонефридии и половые органы объединены в урогенитальные органы. Урогенитальный орган представляет собой канал, в который открываются протонефридии и половые железы. Раздельнополы.	Протонефридии, с половой системой не связаны.	Протонефридии и половые органы объединены в урогенитальные органы. Раздельнополы.	Протонефридии отсутствуют, но функцию выделения выполняет рудиментарная средняя кишка
Половая система		Радельнополы. Парные половые железы с самостоятельным протоком.		Раздельнополы, парные гонады цилиндрической формы, длинные, открываются в половую клоаку на заднем конце тела.
Оплодотворение	У крупных видов - наружное, у мелких – внутреннее	Вероятно, внутреннее	Вероятно, внутреннее	Внутреннее. Сперматозоиды необычны: палочколвидные и не имеют жгутиков.

Примечание: количество видов приводится по данным руководства Рупперта с соавторами.

Скребни, имеющие хоботок, способный вворачиваться и выворачиваться, тем не менее, не могут быть отнесены к головохоботным по следующим причинам. Хоботок скребней несет однородные прикрепительные крючья, а вооружение хоботка головохоботных представлено зубами и направленными назад сенсорно-локомоторными скалидами. У головохоботных центральная часть нервной системы имеет форму нервного кольца и расположена в хоботке, а у скребней центральная чать нервной системы имеет вид ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Интроверт (хоботок) головохоботных втягивается в полость тела животного, а скребни имеют специальную сумку - хоботковое влагалище. Наконец, внутрисинцитиальная скелетная пластинка скребней коренным образом отличается от внеклеточной кутикулы головохоботных.