Тема 3.74

КЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Животные, входящие в класс Многоножек, сильно отличаются друг от друга. Общими для всех многоножек можно считать следующие признаки:

1. Для многоножек характерно разделение тела на голову (описанного состава) и туловище, включающее все остальные сегменты.

2. Высокая гомономность сегментов туловища.

3. Специализация туловищных конечностей как ходильных, хотя конечности отдельных сегментов могут принимать на себя особые функции.

4. Тенденция к попарному объединению туловищных сегментов, этот признак не встречается у других членистоногих.

5. Разделенность мандибул на 2 – 3, или большее число частей, которые у части многоножек подвижны относительно друг друга, а у других - неподвижны. Членистость мандибул оценивается как вторичное состояние.

5.Нервная система устроена по общему для членистоногих типу и характеризуется слабой степень цефализации: в ее состав входит мозг (надглоточный ганглий), подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом туловищном сегменте.

6. Наличие у большинства групп особых сенсорных органов - органов Темешвари, расположенных на голове между антеннулами и глазами. Этот орган имеет вид погруженного в толще покровов кутикулярного диска. В центре такого лиска раположена пора, к которой сходятся отростки чувствующих клеток. В последнее время эти органы оцениваются как органы гигрорецепции, ранее их считали ораганами хеморецепциию

7. Отсутствие медианных глаз (простых глазков).

8. Приспособления к наземному образу жизни характеризуются сравнительно невысокой эффективностью, что проявляется а) в неспособности дыхалец большинство видов закрываться; б) относительной проницаемостью эпикутикулы; в) преимущественно сперматофорном оплодотворении. Вследствие этих особенностей многоножкам требуется влажная среда обитания, и они привязаны к различным укрытиям.

По традиционной системе этот класс делится на 4 подкласса: Симфилы, Пауроподы, Губоногие и Двупарноногие. Некоторые авторы придают этим группам ранг классов. Другие исследователи делят многоножек на два таксона: Progoneata и Opisthogoneata. К последнему относят губоногих, остальные три таксона многоножек объединяются в Progoneata. Из четырех названных подклассов наибольшую численность и значение в природе имеют Губоногие и Двупарноногие.

Тема 3.76

ПОДКЛАСС ГУБОНОГИЕ (СHILOPODA)

Это красота сколопендры, которая может понравиться лишь тому, кто любит сколопендр. Дж. Лондон

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chilare - губаи pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как и все многоножки, губоногие ведут скрытый, ночной образ жизни. Обитают в почве, под камеями, в пещерах, листовой подстилке и т.п. Самый крупный вид губоногих - гигантская сколопендра - достигает длины 26 - 30 см, обычная длина составляет 3 -6 см, самые мелкие виды достгают размеров 1 см. В составе губоногих выделяют несколько таксонов (при использовании традиционной системы - в ранге отрядов) - геофилы, костянки, сколопендры, скутигеры, или мухоловки. Геофилы приурочены к почве, обычно никогда ее не покидают. Обитают и на возделываемых землях, очень часто попадаются весенней вскопке земли. Костянки, как и геофилы, часто попадающиеся на глаза при копании земли, приурочены к подстилке и самым поверхностным слоям почвы. Сколопендры обитают в укрытиях, проще всего встретиться с ними, если переворачивать камни. Мухоловки ведут дневной образ жизны, быстро бегают по поверхности субстрата. В общем губоногие более распространены в тропических и субтропических зонах, но вполне обычны и в условиях умеренной зоны. Что касается Ростова и области, то представители всех названных отрядов встречаются повсеместно, разве что сколопендры избегают городов с их асфальтом, но на окраинах городов и сел могут быть найдены. В связи со скрытным образом жизни губоногие редко попадаются людям на глаза, если только исключить земляные работы и специальные поиски. Однако мухоловки активны днем, в теплое время года (а иногда и зимой) обнаруживаются в квартирах или учреждениях, причем и в центре города, и на высоких этажах. В доме они бегают по стенам и потолку, но еще чаще их можно найти в раковине или в ванной, куда они попадают, привлеченные более высокой влажностью. Можно сразу отметить, что мухоловки совершенно безобидны, а их присутствие в квартире можно только приветствовать, так эти многоножки ловят мух и комаров.

Тело представителей всех отрядов заметно сплющено в дорсовентральном направлении, разделено на голову и длинное вытянутое туловище. Вдоль всего туловища расположены ходильные ноги, которые у большинства представителей не особенно длинные, но у мухоловок ноги очень длинные и составляют самую заметную деталь их облика. Общее количество видов губоногих составляет около 2800.

Состав тела. Конечности. Тело губоногих, как уже указывалось, разделено на голову и туловище. Состав головы был описан в разделе, посвященном общей характеристике трахейнодышащих. Что касается туловища, то оно многосегментно. Большая часть сегментов туловища несет одноветвистые ходильные конечности.

Мандибулы губоногих несут швы, разделяющие их на несколько частей, но все эти части неподвижны относительно друг друга. Ранее уже упоминалось, что такое строение мандибул не унаследовано от предков, а является вторичным признаком.

На следующих двух сегментах головы расположены две пары максилл. Максиилы I представляют собой трехчленистые конечности. Их коксы сильно уплощены, листовидны и соединены между собой, так что формируется пластинка, ограничивающая сзади и снизу ротовую полость. От передне-боковых поверхностей этой пластинки отходят двучлениковые придатки. Максиллы II четырехчлениковые. Их коксы слиты со стернитом своего сегмента в поперечную пластинку, к боковым краям которой присоединены членики свободной части конечности. Максиллы несут на себе многочисленные чувствительные щетинки. Обе пары максилл участвуют в ощупывании добычи, в манипулировании ею и в подаче добычи к мандибулам.

Первый туловищный сегмент губоногих, он же пятый по общему счету, несет конечности, видоизмененные в крупные ногочелюсти. Ногочелюсти состоят из 6 члеников. Коксы ногочелюстей крупные, они срастаются друг с другом, внутри них находится мощная мускулатура. На переднем их конце располагаются зубчики. число которых увеличивается с возрастом. Концевой членик имеет когтевидную форму. Внутри этого членика лежит ядовитая железа, начало которой размещается в предыдущем членике. Канал ядовитой железы открывается неподалеку от вершины концевого членика. Ногочелюсти являются органами нападения и защиты.

Позади сегмента ногочелюстей находятся сегменты, несущие ходильные конечности. Все ходильные конечности имеют сходное строение и включают 7 члеников, заканчиваются ходильные конечности коготком. Для мухоловок характерно, что лапки их конечностей подразделены на множество вторичных члеников, а ноги сильно удлинены, эти признаки расцениваются как адаптация к быстрому движению на открытых поверхностях.

Последняя пара видимая пара конечностей ходильного типа крупнее всех остальных, приподнята и - в отличие от остальных ходильных конечностей - направлена назад и не участвует в передвижении. Эти конечности получают специальное название "волочащиеся ножки", главная их функция - осязание, у части видов они используются как хватательные клещи.

Сегмент с волочащимися ножками кажется последним сегментом тела, но это не так. Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. На генитальном сегменте находится половое отверстие, на прегенитальном - пара небольших конечностей - гонопод, которые используются самкой при оплодотворении и при манипуляциях с яйцами. Степень развития гонопод различна, наиболее крупные гоноподы характерны для костянок. У самцов части видов гоноподы рудиментарны, наоборот, у самцов мухоловок гоноподы имеются и на прегенитальном и на генитальном сегментах. Замыкает тело тельсон, несущий анальное отверстие.

Количество сегментов, несущих ходильные конечности с учетом сегмента волочащихся ножек) у различных отрядов различно: у разных видов геофилов количество туловищных сегментов колеблется от 27 до 191, у костянок и мухоловок - 15, у сколопендр - 21 или 23. В большинстве случаев количество сегментов строго фиксировано, (но, например, у геофилов варьирует не только у разных видов, но и индивидуально).

Сегменты, несущие ходильные конечности, могут быть внешне одинаковыми как у геофилов и некоторых сколопендр. У других групп (у остальных видов сколопендр и у костянок) в составе туловища закономерно чередуются длинные и короткие сегменты, причем разница в длине сегментов у костянок выражена сильнее. У мухоловок два соседних туловищных сегмента имеют общий тергит, а один из тергитов является общим для трех сегментов - седьмого, восьмого и девятого.

Покровы. Как уже указывалось, у многоножек непроницаемый для воды слой кутикулы еще не сформирован, что и обуславливает их привязанность к убежищам.. У многих сколопендр и геофилов в коже вентральной стороны тела лежат железы, выделяющие защитные вещества.

Движение. Движение совершается за счет работы конечностей, а у форм с длинным туловищем - также и за счет изгибания туловища. Для мухоловок, которые бегают на открытых поверхностях, характерна компактизация туловища, удлинение конечностей и вторичное умножение члеников лапки. Кроме того, задние ходильные коенчности у этих многоножек длиннее передних, что позволяет задним конечностям опираться на субстрат кнаружи от передних: ноги "не мешают" друг другу, как сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Скорость движения мухоловок составляет 40 см/сек. Обитатели почвы - геофилы - движутся в почве таким же способом, что и дождевые черви: за счет вытягивания и сокращения тела. Этому способствует увеличение числа сегментов тела, эластичность плевральных участков покровов, мощное развитие продольных мышц. При движении в почве геофилы цепляются за стенку норки кончностями.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом. В состав ротового аппарата входят мандибулы и обе пары максилл, а также верхняя губа и гипофарнкс, два эти последние образования ограничивают ротовую полость спереди и сзади, можно также напомнить, что конечностями они не являются. За ротовым отверстием находится длоинная передняя кишка, включающая глотку и пищевод, далее следует средняя кишка, а за ней задняя. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Печени нет. У губоногих имеется 3 – 5 пар слюнных желез. Возможно, что две пары слюнных желез губоногих соответствуют видоизмененным целомодуктам, остальные слюнные железы, вероятно, имеют эктодермальное происхождение и являются видоизмененными кожными железами.

Все губоногие являются хищниками, убивающими жертву ядом. Мелкие виды питаются мелкими членистоногими, дождевыми червями, улитками, нематодами, но крупные виды сколопендр употребляют в пищу и мелких позвоночных. В видеофильме "Жизнь в микромире" заснята сцена охоты какого-то крупного вида сколопендры на летучих мышей, причем сколопендры активно вскарабкиваются за летучими мышами на стенки пещеры. Жертва схватывается ногочелюстями, затем ей наносится ядовитый укус. Мухоловки при ловле добычи использует свои длинные конечности с многочленистыми лапками как лассо. В руководстве Э.Рупперта с соавторами написано следующее: "Одна мухоловка может одновременно поймать несколько мух и, удерживая из разными ногами, убивать их одну за одной, кусая ногочелюстями". Уже убитая (или обездвиженная) добыча удерживается ногочелюстями, максиллы принимают участие в удержании добычи и направляют ее к ротовому отверстию. Некоторые виды жуют добычу, другие высасывают ее содержимое.

Все губоногие ядовиты для своих жертв, однако громадное их большинство не в состоянии прокусить кожу человека, что, правда, не относится к крупным видам. Укусы крупных сколопендр вызывают у человека довольно сильные болезненные явления. Издавна считалось, что укусы крупных тропических сколопендр могут быть смертельными, в наше время такое мнение полагают преувеличенным.

В руководстве "Жизнь животных" написано: "Некоторые сколопендры вызывают воспаление кожных покровов не только, если укусят, но даже если просто пробегут по поверхности тела: в местах, где сколопендра, пробегая по коже, соприкасается коготками с ее поверхностью, образуются красные воспаленные рядки пятен - следы, оставленные сколопендрой. Интересно, что такие следы оставляют только вспугнутые сколопендры… Особенно известна этой особенностью оставлять зудящие следы крупная зеленая калифорнийская сколопендра Scolopendra heros."

Дыхательная система. Дыхательная система трахейного типа. Дыхальца трахей исходно, вероятно, были расположены попарно возле кокс конечностей на каждом туловищном сегменте, но у многих видов некоторые сегменты лишены дыхалец. Дыхальца не способны закрываться. Дыхальце ведет в усаженный щетинками атриум, а от него начинается собственно трахея. Трахеи у разных представителей могут иметь вид не связанных между собой трубочек или, наоборот, трубочки могут соединяться между собой. Трахеи оканчиваются в тканях тонкими слепо замкнутыми трахеолами, кислород доставлеятся непосредственно к тканям, без участия кровеносной системы. Организация дыхателоьной системы и принцип ее работы у мухоловок отличается от других губоногих. У представителей отряда Scutigera дыхальца непарные и расположены вдоль средней линии тела, на задних краях туловищных сегментов. От атриумов у мухоловок отходят по два пучка коротких трахей, которые лежат в перикардиальном сицунсе и омываются кровью. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце, а затем разносится по телу. Соответственно, у этой группы губоногих в крови имеется дыхательный пигмент. Наконец, только у мухоловок трахеи не имеют спиральных хитиновых утолщений.

Кровеносная система. Кровеносная ситема развита хорошо. Сердце имеет вид трубки, тянущейся вдоль всего тела. Спереди сердце переходит в головную аорту. Сзади сердце замыкается слепо или продолжается в две короткие артерии. Имеется брюшной сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. Сердце поделено на камеры соответственно сегментам тела. От каждой камеры сердца отходят 2 боковые артерии. Из артериальных сосудов кровь поступает в лакуны, а из лакун - в околосердечный участок полости тела, а оттуда снова в сердце

Выделительная система. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые в числе 1 или 2 пар впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды длинные, они тянутся по бокам кишечника до головы. В процессах выделения также участвуют лимфатические железы и жировое тело.

У костянок и мухоловок в третьем и четвертом сегментах головы (сегменты максилл I и II) обнаружено по паре видоизмененных целомодуктов, функция которых сомнительна: возможно, они выполняют роль органов выделения, возможно, эти железы образуют слюну.

Коксальные органы (коксальные мешочки). У костянок на коксах нескольких ходильных конечностей (двенадцатой – пятнадцатой пары) расположены коксальные органы. Они начинаются крупными порами, ведущими в небольшую полость со складчатыми эпителиальными стенками. Предполагается. что эти органы способны поглощать с поверхности капельки воды или поглощать водяные пары. Возможно, что это органы гигрорецепции. Наконец, специально для многоножек высказывается предположение, что коксальные органы выделяют феромоны.

Нервная система и органы чувств. Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки. Ганглии сегментов не сливаются, кроме ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов, которые совместно образуют подглоточный нервый узел. Антенны усажены разнообразными чувствительными структурами и являются органами осязания и обоняния. Чувствующие щетинки расположены также и на конечностях, и на поверхности тела. По бокам головы расположены темешваровы органы, которые, однако, отсутствуют у геофилов и сколопендр. Простые медиальные глаза всегда отсутствуют.. Латеральные глаза, если имеются (все геофилы и некоторые сколопендры и костянки лишены глаз), то представлены скоплением отдельных фасеток. Исключением являются скутигуры: у этих быстро бегающих мухоловок глазки по бокам головы присутствуют в большом количестве (несколько сотен) и тесно сближены, так что их скопление напоминает сложный глаз насекомых. Строение собственно омматидия мухоловок отличается от строения омматидия насекомых, у многоножек два слоя ретинальных клеток расположены друг над другом.

Половая система и размножение Половая система исходно парная, но у огромного большинства губоногих половые железы сливаются в непарное образование. Половые протоки развиты, часто несут различные дополнительные органы (семенные пузырьки у самцов, семяприемники у самок и др.). Местоположение полового отверстия строго фиксировано на генитальном сегменте, занимающим последнее место в ряду сегментов тела (поэтому губоногих относят к Opisthogoneata). Сперматозоиды губоногих характеризуются уникальной чертой строения - их аксонема окружена сложно устроенным чехлом со спирально уложенными мембранами. Оплодотворение сперматофорное. У большинства губоногих самец несет на тельсоне прядильный орган, из его выделений формируется небольшая паутинная сеточка, не которой он оставляет сперматофор, самка - часто после известной стимуляции со стороны самца - подхватывает сперматофор и помещает его в свое половое отверстие. Манипуляции со сперматофором осуществляются гоноподами. У мухоловок самец выделяет сперматофор прямо на землю и подталкивает самку к сперматофору, а у одного тропического вида самец берет выделенный сперматофор ногочелюстями и прикрепляет его к половому отверстию самки. Для многих видов характерно ухаживание, обычно самцы откладывают сперматофоры только после того, как встретят самку. На окраине ареалов нередко популяция представлена только партеногенетическими самками, в частности это характерно для сколопендр, обитающих в Ростовской области.

Костянки и мухоловки откладывают яйца поодиночке, яйца маскируются кусочками почвы и т.п. Остальные губоногие откладывают группу яиц, затем самка обвивается вокруг кладки и охраняет яйца, причем яйца периодически облизываются и очищаются от плесени. Можно отметить, что самки всколопендр во время "насиживания" обращены к яйцам брюшной стороной, а самки геофилов - спинной.

Развитие прямое или с анаморфозом. В первом случае, характерном для сколопендр и геофилов, из яйца выходят личинки с полным числом сегментов. Во втором случае, характерном для остальных губоногих, с неполным числом сегментов (у костянок - с 7 парами ходильных конечностей, у мухоловок - с 4 парами). Личинки до достижения взрослого состояния несколько раз линяют. Линьки характерны и для взрослых стадий. Продолжительность жизни крупных видов составляет 4 – 6 лет.