Тема 3.51

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

Этимология. Назавние происходит от двух греческих слов: onychos - коготок, phoros - несущий, носитель, буквальный перевод названия - "несущие коготки".

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Онихофоры - это наземные червеобразные животные, обитающие в тропиках, субтропиках и в умеренной зоне Южного полушария. Это ночные животные, населяющие влажные затененные места: среди опавших листьев, под камнями и т.п. Их тело в поперечном сечении в общем округлое, хотя брюшная сторона несколько уплощена. По общему габитусу онихофоры напоминают гусениц. Длина тела большинства видов составляет 5 – 15 сантиметров. Количество описанных видов - 110, по другим источникам - 160. Продолжительность жизни онихофор составляет несколько лет.

Состав тела. Тело неявственно разделено на голову и длинное гомономное туловище без границ между сегментами, но с метамерно расположенными конечностями.

Голова нечетко обособлена от туловища, сегментация головы внешне не выражена. Голова несет рот и три пары придатков. Первая пара представлена антеннами - гомологами антенн I других членистоногих. Антенны имеют внешнюю кольчатость, но в действительности не расчленены. У основания антенн расположены глаза. Вторая пара придатков представлена видоизмененными конечностями, которые имеют вид двух мускулистых бугорков, покрытых зазубренной хитиновой пластинкой. Фунццией этих конечностей является измельчение пищи. Их часто называют мандибулами. Третий сегмент головы несет пару измененных конечностей, имеющих вид бугорков по бокам от ротового отверстия. Они называются ротовыми папиллами. На ротовых папиллах открываются железы, которые выделяют слизистую жидкость, при этом само тело слизистой железы расположено в средней части туловища животного.

Согласно традиционным представлениям в состав головы онихофор входит акрон и три сегмента, акрону принадлежат антенны I, первый сегмент свои конечности утратил, мандибулы оцениваются как конечности второго сегмента, а ротовые папиллы - как конечности третьего сегмента.

На туловище расположено разное количество парных конечностей; от 13 до 43, но сколько-нибудь выраженная сегментация тела отсутствует, так что о числе сегментов туловища мы судим только по наличию конечностей. Акрон и тельсон как обособленные образования не выражены .

Конечности. Все ходильные конечности онихофор устроены одинаково, это одноветвистые короткие, нерасчлененные мускулистые структуры. Толщина разных участков конечностей неравномерна, но в общем уменьшается к концу, так что общая форма ноги напоминает детскую игрушку - пирамидку. Завершается конечность кольчатой лапкой, несущей пару коготков. Конечности могут сгибаться в любом месте.

У основания каждой ножки располагается отверстие выделительных органов. В основании ножек находятся также круральные железы. Упомянутые ранее слизевые железы ротовых папилл являются гомологами круральных желез конечностей. Несмотря на их положение в середине туловища, слизистые железы принадлежат третьему сегменту головы.

Покровы. Кожно-мускульный мешок. Покровы онихофор тонкие и сухие, бархатистые на ощупь ("бархатный червь", "вельветовый червь"). На поверхности тела расположены многорчисленные папиллы - сосочки, покрытые очень мелкими чешуйками. Большинство из них снабжены чувствительными щетинками.

Покровы представлены однослойным эпителием, который отделяет тонкую кутикулу. Кутикула состоит из протеинов и α-хитина (смотри также следующую тему) и представлена наружной эпикутикулой и внутренней прокутикулой. Прокутикула подразделена на экзо- и эндокутикулу. Кутикула онихофор хорощо проницаема для воды. Для онихофор характерно явление линьки, причем линьки происходят на протяжении всей жизни животного и очень часто - раз в две-три недели и даже чаще. В клетках эпителия содержатся пигментные гранулы, обеспечивающие окраску онихофор (черную, синию, зеленую или оранжевую). Отсутствие склеротизированных элементов позволяет онихофорам менять форму тела, например, они способны пролезать в узкие щели, при ходьбе тело животного, становясь уже, может увеличиваться в длину в два раза.

Под эпителием располагается соединительная ткань, несущая коллагеновые фибриллы. Глубже расположены три слоя мышц - кольцевые, диавгональные и продольные. Имеются два пучка дорсовентральных мышц.

Движение. В движении онихофор принимают участие конечности и туловищная мускулатура. При сокращении продольных мышц сегмент укорачивается, при этом конечности отводятся назад (рабочее движение). При сокращении кольцевых мышц сегмент удлиняется, при этом совершается возвратное движение конечностей вперед. Обе конечности одного сегмента работают в одной фазе, а не по очереди, как у ползающих (ходящих) членистоногих.

Полость тела. Полость тела онихофор оценивается как миксоцель . В ходе развития этих животных закладываются целомические мешки, но большинство из них разрушается, и остатки вторичной полости тела смешиваются с первичной (смотри следующую тему). Два пучка упомянутых ранее дорсовентральных мышц разделяют миксоцель на срединный и два латеральных отдела. Кроме того, в полости тела имеется перфорированная перегородка, отделяющая перикардиальную часть полости тела, где лежит сердце от перивисцеральной, где лежат другие внутренние органы. Редуцированные участки целома сохраняются в выделительных и в половых органах.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое расположено на дне небольшой ямки и спереди прикрыто верхней губой. За ротовой полостью следует глотка, за ней пищевод (два этих отдела вместе составляют переднюю кишку), за пищеводом следует длинная средняя кишка, где происходит пищеварение и всасывание. Эта кишка в задней части тела переходит в заднюю кишку, которая в свою очередь заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Как и у членистоногих, передняя и задняя кишка оиихофор являются эктодермальными производными. Начальная часть средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую мембрану (состоит из протеинов и хитина). Перитрофическая мембрана защищает стенки средней кишки от повреждений. У онихофор имеется пара длинных слюнных желез, которые являются видоизмененными целомодуктами. Их протоки открываются в ротовую полость.

Онихофоры - хищники и питаются мелкими членистоногими. Ловля добычи осуществляется с помощью слизистых желез, из которых животное выбрасывает струйки слизи на расстояние до 50 сантиметров. Слизь обволакивает добычу и сразу же застывает, надежно обездвиживая добычу, но к покровам самой онихофоры слизь не прилипает. Выбрасывание слизи используется онихоформаи и как защитная реакция. Добыча раздирается мандибулами, причем на добычцу изливается слюна, содержащая гидролитические ферменты. Начальные этапы пищеварения происходят таким образом вне организма животного. Образовавшаяся жидкая масса поглощается глоткой как насосом. Охота онихофор является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире"

Дыхательная система. Представлена трахеями, которые либо одиночны, либо собраны в пучки и доставляют кислород прямо к тканям. Отверстия трахей расположены на теле нерегулярно, их количество на одном сегменте колебюлется в пределах от 19 до 75. Каждый пучок трахей начинается на поверхности тела небольшим углублением - атриумом. От дна атриума отходят по одной тонкие трубочки - трахеи. Входные отверстия трахей не способны закрываться, поэтому потери воды этими животными сравнительно велики, это одна из причин приуроченности онихофор к влажным биотопам.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки с отверстиями - остиями. Вперед от сердца отходит одна артерия, несущая кровь к антеннам. Характер кровообращения не отличается от этого процесса у артропод (смотри следующую тему). Кровь бесцветная и лишена дыхательных пигментов, содержит свободные клетки - гемоциты (разных типов).

Выделительная система. Представлена многочисленными парами видоизмененных целомодуктов, которые закладываются в каждом сегменте. Каждый из таких целомодуктов имеет типичное строение: начинается целомическим мешочком, от которого отходит канал. Канал расширяется в сократимый мочевой пузырь, открывающийся на поверхность тела в основании ноги.

В полости тела расположены отдельные, не соединенные в общую систему нефроциты, участвующие в процессах выделения.

Существенно отметить, что та пара целомодуктов, которая принадлежащая третьему сегменту головы, превращается в слюнные железы. Преобразованием целомодуктов являются и целомодукты последнего сегмента, которые превращены в анальные железы мужского полового аппарата, функция которых, впрочем, неизвестна.

У части видов онихофор дистальнее отверстий целомодуктов находятся небольшие пузырьки, способные выворачиваться наружу и втягиваться. Эти образования получают название коксальных органов (не путать с коксальными железами). Возможно, что эти пузырьки, выворачияваясь, собирают воду с поверхности субстрата, возможно, что они поглощают воду в парообразном состоянии, наконец, есть мнение, что эти структуры являются органами гигрорецепции. Подобные образования встречаются у части паукообразных, многоножек и наскомых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система лестничного типа, включает дорсальный мозг, расположенный в голове, окологлоточные коннективы и пару брюшных нервных стволов, соединенных комиссурами. В мозге можно выделить протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. От мозга отходит около 15 пар нервов, протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум - антенны, тритоцеребрум - рот и переднюю кишку. Ганглии по ходу брюшных нервных стволов имеются, но выражены слабо. Особенностью нервной системы онихофор можно считать большое количество комиссур 9 или 10 в каждом сегменте. Слияние ганглиев в продольном направлении отсутствует, в том числе отсутствуют скопления ганглиев в передних сегментах.

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, строение которых практическит идентично строению сенсилл членистоногих. Многие из сенсилл связаны с упоминавшимися ранее кожными папиллами, точнее говоря, сенсилла находится внутри папиллы, а наружу выступает щетинка сенсиллы. Сенсиллы осуществляют хеморецепцию и мезанорецепцию. Светочувствительные органы представлены маленькими эвертированными глазами. Глаза включают хитиновую линзу, роговицу и сетчатку, в которой расположены светочувствительные и пигментные клетки. Существенно отметить, что светочувствительная часть рецепторных клеток представлена ресничкой, в то время, как у членистоногих светочувствительная часть представлена микроворсинками.

Половая система и размножение. Онихофоры раздельнополы. Им присущ половой диморфизм: самцы меньше самок и несут меньшее количество конечностей. Гонады обоих полов парны, но у самок два яичника очень тесно сближены. Гонодукты парные, но на заднем конце тела соединяются и открываются непарным половым отверстием на заднем конце тела, на последнем сегменте тела, между ногами последней пары.. У самок живородящих видов половые протоки дифференцированы на яйцеводы и матки. У самок яйцекладущих видов имеются семяприемники.

Оплодотворение наружно-внутреннее, сперматофорное. У представителей рода Peripatus сперматофор помещается самцом в женское половое отверстие. У части видов сперматофор вводится самцом в семяприемники самки, но детали этого процесса неизвестны. У части видов, например у представителей рода Peripatopsis, сперматофор прикрепляются самцом к наружной поверхности тела самки. Гемоциты крови самки секретируют ферменты, гидролизирующие стенку тела непосредственно над сперматофором. Процесс этот продолжается в течение 10 дней. Через образовавшееся отверстие сперматофоры поступают в полость тела, а оттуда - в яичник, где и происходит оплодотворение.

Часть видов онихофор откладывают яйца, не проявляя заботы о потомстве. Для большинства характерно яйцеживорождение или живорождение, так что из организма матери появляются ювелили. Если для вида характерно живорождение, то стенки матки выделяют питательный субстрат, который поступает в полость матки и там поглощается эмбрионами. У части видов формируется тканевое соединение организма матери и зародыша (плацента).

Происхождение онихофор. Ряд признаков онихофор сближает их с полихетами. Это гомономность сегментации туловища, строение конечностей, которые напоминают параподии, наличие целомодуктов, наличие кожно-мускульного мешка. Другие признаки онихофор сближают их членистоногими: миксоцель, превращение двух пар конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, трахеи. Можно с казать, что признаки полихет и артропод в организмах онихофор распределены мозаично. Наконец, некоторые черты организации этих животных говорят об их большой примитивности (строение туловищной части нервной системы), другие же черты специализированы (слизистые железы). Таким образом, анализ организации онихофор указывает на их происхождение от кольчатых червей и эволюцию, параллельную эволюции членистоногих. В руководстве В.А.Догеля эта группа рассматривается как самостоятельный тип, близкий к членистоногим. В новейших руководствах таксон онихофор помещают вместе с членистоногими в более крупный таксон Панартроподы - Panarthropoda.