Тема 3.24

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: platy - плоский, helminthes - черви.

Тип Плоские черви объединяет приблизительно 20 тысяч видов (по другим сведениям - около 13 тысяч видов), при этом только около одной четверти этого числа являются свободноживущими, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей рассматривают как самых примитивных представителей билатеральносимметричных животных (имеются, однако, и другие мнения).

Форма тела, размеры, образ жизни. При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеет форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми. В пределах типа представлены как свободноживущие, так и паразитические виды. Типовым размером можно считать размер примерно в 10 миллиметров. Более подробная размерная характеристика представлена в характеристике отдельных классов

Кожно-мускульный мешок. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, который представляет собой совокупность покровов и мышечных слоев. Собственно покровы представлены или ресничным эпителием или погруженным эпителием. Ресничный эпителий в более примитивных случаях не обособлен от более глубоко лежащих клеток, но в огромном большинстве случаев представлен обособленным эпителием. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несет реснички, у паразитических видов лишен ресничек. В состав покровов входит также базальная пластинка. В типовом случае мышечные слои включают кольцевые и продольные мышцы, часто между слоями кольцевых и продольных мышц присутствуют диагональные мышцы. Почти всегда присутствуют и дорзо-вентральные мышцы.

Паренхима. Чрезвычайно важным признаком плоских червей является паренхиматозность строения (можно сказать и иначе - все плоские черви не имеют полости тела). Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой, то есть совокупностью аморфно расположенных клеток. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток. Паренхима выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Клетки паренхимы совместно с межклеточным матриксом действуют как антагонисты мускулатуры, что и обеспечивает поддержание (и изменение) формы тела. Транспортные функции реализуются через диффузию. Именно малой эффективностью диффузии и объясняется небольшая толщина плоских червей (для эффективной диффузии животные должны быть малыми хотя бы в одном измерении). Часть плоских червей различными способами, описанными в предыдущем разделе, восполняет ограниченность возможностей диффузионного транспорта.

Пищеварительная система. Пищеварительная система имеется не у всех представителей типа. Там, где она имеется, она слепо замкнута и включает переднюю и среднюю кишку. Передняя кишка представлена глоткой разной степени сложности, а средняя - мешковидным или ветвящимся кишечником (разветвления кишечника участвуют в транспорте питательных веществ). Чрезвычайно важно, что ротовое отверстие у многих видов турбеллярий находится в средней или в задней части тела, или даже терминально на заднем конце (эта особенность строения позволяет делать выводы о происхождении этих животных). Впрочем, у остальных представителей плоских червей рот прочно утвердился на переднем конце тела. Наконец, у так называемых бескишечных турбеллярий глотка и полость кишки отсутствует, и пищеварение осуществляется внутриклеточно группой клеток центральной части паренхимы, расположенных возле ротового отверстия. У части паразитических видов (у немногочисленных видов паразитических турбеллярий, трематод и всех цестод) пищеварительная система отсутствует, и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы. Часть видов свободноживущих турбеллярий имеет одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов.

Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, кислород поглощается на поверхности тела. Часть паразитических видов полностью анаэробна, другие способны использовать кислород, в этом последнем случае часть энергетических потребностей организма удовлетворяется за счет аэробных, часть - за счет анаэробных процессов.

Экскреторная система и осморегуляция. Органы выделения и осморегуляции плоских червей представлены протонефридиями, лежащими в паренхиме. Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специализированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая называется терминальной клеткой или циртоцитом. Циртоцит имеет форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками циртоцита. Эта система отростков циртоцита получила образное название "верша" (верша - особая рыболовная снасть в форме корзинки). Эта система отростков циртоцита сходна со структурой воротничка хоанофлагеллят. В некоторых случаях часть цитоплазматических отростов принадлежит начальным клеткам канальца, который сообщается с камерой циртоцита. Между этими отростками остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой. За счет совокупности отростков и базальной пластинки внутренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клеткой и внеклеточного матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обычного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки несут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/реснички, У плоских червей циртоциты содержат много ресничек, их согласованное биение напоминает пламя мерцающей свечи, поэтому в таком случае часто применяется термин "клетки с ресничным (мерцательным) пламенем". Протонефридий может включать один или несколько циртоцитов.

Циртоцит протонефрия, как уже упоминалось, окружен клетками паренхимы и жидким внеклеточным матриксом. Эксреты транспортируются диффузно и поступают в тканевую жидкость (внеклеточный матрикс). Поступление жидкости в камеру циртоцита обеспечивается фильтрацией через упомянутую ранее "вершу". Разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаря работе ресничек. В ходе фильтрации в камеру циртоцита таким образом попадает вода с растворенными в ней солями, органическими веществами, в том числе - с метаболитами. По мере продвижения фильтрата (первичной мочи) по канальцу происходит реабсорбция и секреция.

В связи с тем, транспорт у плоских червей совершается путем диффузии, которая, как уже неоднократно упоминалась, эффективна лишь на небольшом расстонии, циртоцитов у этих животных много, и они более или менее равномерно разбросаны по паренхиме. Отходящие от них каналы объединяются, так что в конце концов формируются один или два главных выделительных ствола. Протонефриди открываются наружу одной или несколькими порами. Иногда на конце протонефридиального канала присутствует расширение - мочевой пузырь. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.

Нервная система. В наиболее примитивных случаях (бескишечные турбеллярии и других видов) представлена только диффузным субэпителиальным нервным сплетением без всяких стволов или сгущений. На переднем конце тела сплетение развито сильнее, чем на других участках.

Централизация нервного аппарата у плоских червей сводится к перестройке ее из густого нервного сплетения в правильный ортогон. В этом случае ассоциативные и двигательные нервные клетки собираются в несколько продольных стволов, соединенных большим количеством поперечных комиссур. Стволы ортогона расположены на равном расстоянии друг от друга, из-за этого нервная система несет черты радиальной симметрии.

В промежутках между стволами и комиссурами представлены сенсорные нервные клетки, их отростки, идущие к ассоцитативным или двигательным клеткам ортогона и отростки двичъгательных клеток, направляющихся к месту иннервации. Ортогон является центральным аппаратом нервной системы, а совокупность сенсорных нервных клеток и отростков между ними - периферическую часть нервной системы. Дальнейшая централизация нервной системы идет по пути уменьшения количества стволов ортогона и комиссур.

Еще одним направлением эволюции нервной системы, как уже указывалось, является ее погружение под покровы. Во многих случаях ортогон расположен лежит под самым эпителием, в других случаях ортогон оказывается заметно погрузившимся вглубь. Следует отметить, что нейроны ортогона проявляют неодинаковую наклонность к погружению под покровы: первыми погружаются двигательные, позднее ассоциативные. Сенсорные клетки продолжают оставаться расположенными базиэпителиально или субэпителиально. Вследствие этого, у плоских червей, кроме ортогона, обнаруживается еще и более поверхностно расположенное сплетение, также может быть обнаружено расположение стволов ортогона на разной глубине.

У части плоских червей имеется статоцист и иннервирующий его ганглий, который называется церебральным ганглием, или эндоном. Этот церебральный ганглий 4 – 8 нервными тяжами соединен с диффузным нервным сплетением или с ортогоном. Нередко эндон прогрессивно увеличивается, его многочисленные отростки продолжаются в стволы ортогона, сильно развиваю.тся его связи с другими сенсорными элементами. За счет этих процессов эндон становится главным координирующим центром, в таких случаях говорят об "эндонном мозге". В других случаях функцию главного координирующего центра берет на себя передняя часть ортогона: утолщаются передние части стволов и передние комиссуры. Мозг такого типа именуется ортогонным мозгом.

На поверхности тела плоских червей в большом количестве присутствуют рецепторы разной модальности. У турбеллярий обычно представлены глаза и статоцисты.

Половая система. Практически все представители типа Плоские черви - протерандрические гермафродиты. Исключения крайне редки, например раздельнополостью характеризуются представители семейства кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Строние половой системы разнообразно и обычно сложно. В состав половой системы входят половые железы, гонодукты, разнообразные приспособления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.

У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, то есть запасы желка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйцеклетки, а желточники (которые по происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формирование сложного яйца - многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзолецитальными, яйца такого устройства за пределами плоских червей практически не встречаются.

Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых имеют один жгутик, два жгутика, а такжде безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.

Размножение и развитие охарактеризованы для разных классов отдельно.

ПРИМЕЧАНИЯ. В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля, к типу Плоские черви относят 5 классов червей: Турбеллярии, Трематоды, Моногенеи, Цестоды и Цестодообразные. В новых систематических построениях система плоских черовей резким образом перестроена, особенно это коснулось турбеллярий. Тем не менее, в новых систематических построениях присутствуют обозначенные выше классические группы, которые и будут рассматриваться в дальнейшем.