Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций по зоологии.doc
Скачиваний:
1328
Добавлен:
13.02.2015
Размер:
7.53 Mб
Скачать

Тема 3.62

ОТРЯД ПАУКИ (ARANEI)

Тонкою лапкой паук где-то под ветхою балкой

Тонкую нитку ведет, занят проворным трудом

Публий Овидий Назон

Этимология. Название происходит от названия этой группы животных в латинском языке, то есть - языке Древнего Рима (aranea - паук).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Характеристика пауков во многом совпадает с общей характеристикой класса, крупнейшим отрядом которого пауки являются (очень крупными являются также и два описываемых ниже отряда клещей, однако описанный видовой состав как пауков, так и клещей сегодня не может быть признан более или менее исчерпывающим).

Пауки являются наземными животными, только один вид обитает в пресных водах, под водой (паук-серебрянка). Пауки населяют все континенты (кроме Антарктиды) и встречаются во всех биотопах. Плотность популяций пауков может быть очень большой: в руководстве Э.Рупперта с соавторами приводятся сведения, что в Великобритании на одном гектаре луга насчитывается более 5 миллионов особей пауков. Это, конечно, не означает, что среди пауков нет малочисленных видов.

Размеры пауков варьируют в широких пределах: от 0.5 миллиметров до 9 – 10 сантиметров, в большинстве случает длина тела пауков может быть оценена в 1 – 1.5 сантиметров.

Пауки легко отличаются от других паукообразных тем, что их просома и опистосома (каждый из этих отделов имеет в общем яйцевидную форму) соединены тонким стебельком.

Количество видов этого отряда оценивается приблизительно в 40000, родов насчитывается около 3000, а семейств - около 100.

Система отряда. Отряд пауков разделяется на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих пауков, мигаломорфных пауков и высших аранеоморфоных пауков.

Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому. У членистобрюхих пауков в составе опистосомы можно выделять метасому и мезосому. Седьмой сегмент представлен тонким стебельком, соединяющим просому и опистосому. Наличие такого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, что в свою очередь определяет возможность изменять положение паутинных бородавок (важно для строительства паутинных сооружений). Сегменты просомы со спинной стороны покрыты общим панцирем. В передней части вентральной стороны просомы находится структура, образованная стернитом сегмента педипальп. Это образование получает название нижняя губа. Центральная часть вентральной стороны просомы занята так называемым грудным щитом - стернумом, который возникает как результат срастания стернитов всех сегментов ходильных конечностей. Остальное пространство вентральной стороны тела образовано коксами ходильных конечностей.

У аренеоморфных пауков склериты в пределах опистосомы вполне исчезают, соответственно исчезают внешние проявления метамерии этого отдела. Вся опистосома покрыта мягкой кутикулой. У высших пауков в ходе эмбрионального развития удается различить закладку лишь семи – восьми сегментов, которые позднее полностью сливаются. Тем не менее у пауков в опистосоме представлены явственные следы сегментации: метамерное расположение части мускулатуры, остий, боковых артерий. У примитивных членистобрюхих пауков в составе опистосомы выражены самостоятельные тергиты, стерниты у этих пауков отсутствуют, но тонкая кожа вентральной стороны опистосомы сегментирована. В целом в составе опистосомы этих пауков выражен полный или почти полный набор сегментов.

Акрон всегда срастается с просомой, тельсон вошел в состав опистосомы.

Общее количество сегментов тела - 18 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: халицеры, педипальпы и ходильные конечности.

Хелицеры пауков двучленисты. Они никогда не образуют клешни. Дистальный членик хелицер когтевидный. Проксимальный членик хелицер у основания сильно вздут. У более примитивных пауков (членистобрюхих и мигаломорфоных) когтевидные членики двигаются только в вертикальной плоскости, у аранеоморфных пауков - хелицеры движутся в горизонтальной плоскости и направлены навстречу друг другу. Когтевидный членик может вкладываться в бороздку на проксимальном членике хелицер, наподобие лезвия перочинного ножа. Края этой бороздки вооружены зубцами. На вершине когтевидного дистального членика хелицер открывается проток ядовитой железы. У примитивных пауков ядовитая железа целиком размещается в дистальном членике хелицер, у аранеоморфных пауков она крупная и вдается в полость просомы. Хелицеры служат для умервщления добычи и для защиты. Хелицеры, кроме того, используются для размельчения тканей добычи на первом этапе переваривания пищи. Хелицеры используются пауками для переноски коконов, рытья норок.

Педипальны самок пауков напоминают короткие ходильные конечности и состоят из шести члеников: коксы, вертлуга, бедра, колена, голени и лапки. Лапки заканчиваются гребневидным коготоком. Педипальпы покрыты многочисленными чувствительными волосками и выполняют чувствительную функцию. Педипальпы самцов также состоят из шести члеников и несут чувствительные волоски. Последний членик педипальп самцов сильно вздут и лишен коготка. Внутри этого членика развивается чрезвычайно сложно устроенный совокупительный аппарат. Коксы педипальп несут жевательные отростки и принимают участие в ограничении преоральной полости.

Все четыре пары ходильных конечностей устроены однотипно, могут слегка различаться по длине и по незначительным деталям строения. Ходильные конечности включают семь члеников: перед лапкой расположен членик, называемый пяткой. На вершине последнего членика расположено несколько коготков и шипов разного устройства.

Конечности опистосомы представлены одной или двумя парами легких и паутинными бородавками. Легкие пауков устроены по общему для паукообразных типу. Расположены они на восьмом и девятом сегментах (по общему счету), если легких одна пара, то она приурочена к восьмому сегменту. У современных пауков в паутинные бородавки превращаются конечности десятого и одиннадцатого сегментов (по общему счету). На развивающихся паутинных бородавках появляются дополнительные выросты, которые обособляются в самостоятельные паутинные бородавки, чаще это происходит с задней парой зачатков, но у некоторых видов и с передней. Вследствие этого у пауков паутинных бородавок может быть, как у членистобрюхих пауков, четыре пары или, как у аранеоморфных пауков, три пары. У части пауков этой группы между двумя паутинными бородавками передней пары располагается крибеллюм - широкая ситовидная пластинка, на которой расположено множество трубочек, через которые выделяется паутинные нити. Крибеллюм оценивается как видоизменение паутинных бородавок.

У членистобрюхих пауков паутинные бородавки расположены сразу позади второй пары легких, приблизительно в середине вентральной стороны опистосомы. У мигаломорфных и аранеоморфных пауков паутинные бородавки лежат в самой задней части опистосомы, что связано с редукцией последних ее сегментов.

У членистобрюхих пауков паутинные бородавки состоят из нескольких члеников и явственно членистые. У аранеоморфных пауков паутинные бородавки имеют вид коротких конусов, при этом истинные паутинные бородавки двучленисты, а ложные (возникающие за счет бугорков на зачатках истинных бородавок) - нечленисты .

Мускулатура. Движение. Мускулатура пауков хорошо развита и сложно дифференцирована. Нет нужды описывать строение мускулатуры детально, можно отметить только некоторые особенности. 1) имеется система мышц, прикрепляющихся к стенкам мускульного желудка, работа этой мускулатуры обеспечивает насысывание жидкой пищи; 2) имеется несколько пучков мускулатуры, соединяющих просому и опистосому и проходящих внутри стебелька; 3) сложная мускулатура опистосомы имеет метамерный характер; 4) в конечностях развиты только сгибатели, разгибание конечностей осуществляется гидравлическим способом, поэтому у мертвых пауков конечности всегда согнуты.

Большинство пауков, естественно, передвигается, используя все четыре пары ходильных ног. Имеются виды, имитирующие муравьев и передвигающиеся на трех парах ног, первая пара используется как щупики. Пауки-тенетники передвигаются исключительно по паутине, но попав на твердый субстрат, легко передвигаются и по нему, в том числеи по вертикальным поверхностям. Бродячие пауки способны к шаганию, бегу и прыжкам. Последний способ передвижения очень характерен для пауков-скакунчиков. Чрезвычайно точны движения опистосомы и паутинных бородавок при плетении паутинных образований.

Пищеварительная система. Питание. Перед ротовым отверстием расположена преоральная полость. За ртом следует передняя кишка, подразделяющаяся на глотку и пищевод. Пищевод переходит в сосательный желудок, за которым следует средняя кишка. Для средней кишки характерно наличие слепых мешковидных выростов, доходящих до тазиков ходильных ног. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анусом. Задняя кишка образует расширение, где накапливаются непереваренные остатки и экскреты до вывода их наружу. Пищеварительная железа (печень) имеет вид многочисленных ветвящихся трубочек, впадающих в среднюю кишку. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание добычи и всасывание.

Часть пауков прокалывают добычу и накачивают в нее ферменты из средней кишки, затем высасывают образовавшуюся в результета гидролиза жидкость. Другие пауки, подобно большинству паукообразных, измельчают жертву за счет работы хелицер и жевательных выростов педипальп. Куски добычи смешиваются в преоральной полости с пищеварительными ферментами, происходит мацерация. Жидкие компоненты пищевой массы засасываются в кишечник, а неперевариваемые остатки отбрасываются. Как уже упоминалось, на жевательных выростах педипальп находятся щетинки, совокупность которых образует фильтр. У пауков имеется второй фильтр, лежащий в глотке. Этот фильтр очень тонок, размер его "ячейки" не превышает 1 мкм. Сосательные движения осуществляются глоткой и сосательным желудком.

Одним из главных признаков пауков является наличие ядовитых желез. Выводные протоки ядовитых желез пауков открываются вблизи вершины или на вершине дистального членика хелицер. Ядовитые железы окружены спиральной мускулатурой, при сокрщении которой яд вспрыскивается в тело жертвы. Для типичных жертв укус пауков безусловно смертелен.

Яд большинства пауков не опасен для человека, не говоря уже о том, что многие пауки просто не способны прокусить кожу человека. Однако укусы некоторых пауков опасны. Наиболее ядовитые пауки принадлежат к роду Latrodectus: L. tredecimguttatus - каракурт, L.mactans - знаменитая черная вдова, обитающая в США. Каракурты широко распространены в Средней Азии, встречаются также и в пределах России, в пустынной и степной зонах, в том числе - в Ростовской области. Яд каракуртов содержит нейротоксины. Без лечения укус такого паука может привести к гибели человека, от укуса каракуртов могут погибнуть лошади и верблюды. Наиболее эффективное лечение заключается в применении специфической сыворотки. Для предотвращения роковых последствий укуса, который, как правило, имеет место в степи или пустыне, далеко от больниц, П.И.Мариковский предложил прижигание укушенного места воспламеняющейся головкой спички: от нагревания яд, не успевший всосаться, разрушается. Технология этого действия такова: к укушенному месту прикладывается головка цельной спички, которая сразу же поджигается другой спичкой. Эта предохранительная операция эффективна при условии применения не позднее двух минут после укуса. Каракурты (в том числе и черная вдова) отличаются характерной окраской: паук черный с красными точками на опистосоме.

Из числа пауков нашей фауны ядовиты тарантулы, последствия их укуса сходны с явлениями от ужаления крупных ос.

Тарантулы, обитающие в тропиках (Австралия, Южная Америка), очень ядовиты, их укус также может послужить причиной смерти человека. Некоторые американские тарантулы несут на опистосоме жгучие щетинки, которые легко вонзаются в кожу, вызывая сильный зуд. Тарантулы используют их как защиту от непрошенных посетителей их норок.

Все пауки - хищники, питаются они главным образхом насекомыми, хотя крупные пауки могут ловить и мелких позвоночных животных. Пауки, обитающие по берегам водоемов или бегающие по воде, ловят небольших рыбок. головастиков и, конечно, личинок водных насекомых. Часть видов пауков, живущих в норках, могут при слукчае поедать дождевых червей и улиток. Большинство пауков сооружает из паутины ловчие сети большей или меньшей сложности, некоторые виды - бродячие пауки (пауки-волки, пауки-скакунчики и другие) - активно перемещаются в поисках жертвы.

Здесь можно привести рассказ натуралиста Дж.Даррела, бывшего свидетелем охоты бродячего паука (из книги "Птицы, звери и родственники"). "В разных местах среди камней можно было увидеть пробуравленные в твердой земле отверстия. Внутри они были обтянуты шелковой паутиной, а над входом паутина расстилается кольцом в три дюйма. Это норы тарантулов, огромных жирных пауков шоколадного цвета в рыжих крапинках. С раскинутыми ногами они занимают пространство, равное, пожалуй, величине кофейного блюдечка, а тело у них - с половину небольшого грецкого ореха. Это очень сильные, быстрые и безжалостные охотники, удивительные по своей злой смышлености. Охотятся тарантуры в основном ночью, но иногда и в дневное время можно увидеть, как они торопливо шагают среди чертополоха на своих длинных ногах и выискивают жертву. Обычно при виде человека они удирают, но однажды я видел паука, который так увлекся охотой, что подпустил меня совсем близко.

Он сидел на стебле голубого чертополоха, футах в шести или семи от своей норы, шевелил передними ногами и внимательно оглядывал все вокруг, напоминая охотника, который вскарабкался на дерево, чтоб посмотреть, нет ли поблизости добычи. Так продолжалось минут пять. Затем паук слез с чертополоха и с решительным видом устремился куда-то, словно высмотрел для себя добычу со воей наблюдательной вышки. Оглядевшись, я нигде не заметил никаких признаков жизни. К тому же я вовсе не был уверен, что у тарантула может быть такое острое зрение. Однако шагал он очень уверенно и вскоре оказался у зарослей. Подойдя ближе, я вдруг сообразил, за какой дичью охотится тарантул. Под нежными метелочками светлой травы виднелось гнездо жаворонка и в нем четыре яйца. Из одного яйца только что вылупился розовый, пушистый птенчик, который все еще барахтиался в обломках скорлупы.

Прежде, чем я успел сделать что-нибудь разумное для спасения птенчика, тарантул перешагнул через край гнезда. Секунду помедлив, это страшное чудовище быстро притяноуло к себе дрожавшего малыша и запустило ему в спину свои длинные изогнутые хелицеры. Птенчик два раза чуть слышно пискнул и, широко раскрыв рот, задергался в волосатых объятиях паука. Скоро подействовал яд. Малыш на мгновение застыл и потом, обмякнув, безжизненно поник. Паук сидел неподвижно, пока не убедился, что яд сделал свое дело. Тогла он повернулся и зашагал прочь, сжимая в своих хелицерах болтавшегося птенца. Нигде не останавливаясь, тарантул быстро добрался до своей норы и исчез там вместе со слабеньким, жалким тельцем птенчика.".

У пауков представлены и другие способы охоты: пауки-норники поджидают свою добычу, сидя у входа в норку (русский тарантул), пауки-засадники не строят ни сетей, ни норок, они неподвижно поджидают свою добычу, при этом их расцветка и форма соответсвуют субстрату. Пауки из семейства Thomisidae поджидают добычу, сидя на цветах, эти пауки способны изменять цвет тела от белого и желтого до бледно-зеленого и даже розового в зависимости от окраски лепестков. Пауки-болеадоры выпускают единственную ловчую нить (считается, что эта нить - результат редукции сложной ловчей сети), на конце которой размещается клейкая капля вещества. Эта капля издает запах полового феромона бабочек совок и привлекает самцов этих бабочек. (Название болеадор происходит от названия ловчего орудия "боло", применяемого населением Южной Америки, это орудие имеет вид веревки, к которой прикреплены два шара, умело кинутый боло опутывает ноги жертвы).

Все же основным способом охоты является использование ловчих сетей. Ловчие сети разных видов имеют разную форму и расположение. Ловчая сеть прикрепляется к растительности или к другим твердым элементам среды (стены пещер, сооружения человека и др.). В большинстве случаев ловчая сеть располагается в вертикальной плоскости, реже в горизонтальной, но, конечно, каждый из видов пауков применяет только один из способов размещения сети. Имеется род пауков, располагающий ловчую сеть на первой паре ходильных ног.

Обычно в сети можно выделить такие элементы: центральная сеточка (на ней паук проводит большую часть времени); рама, которая обрамляет сеть и прикрепляет ее к тем или иным предметам; радиальные нити и ловчая спираль. Ловчая спираль создается из клейкой нити, все остальные части ловчей сети - из сухой паутины. Сам паук тщательно избегает соприкосновения с клейкой нитью, передвигаясь только по радиальным нитям. У пауков, имеющих крибеллюм, клейкие нити не выделяются, нити их паутины опутывают щетинки на теле насекомых и тем лишают жертву подвижности. Пауки, использующие ловчие сети, исключительно чувствительны к вибрации, по характеру которой определяется и местоположение и качество жертвы.

Известно небольшое число видов пауков, у которых несколько особей используют общую паутину. Один из видов, отличающийся таким поведением получил название Uloborus republicanus (обратите внимание на видовой эпитет).

Дыхательная система. Органы дыхания представлены легкими, которых у низших пауков (подотряды членистобрюхих и мигаломорфоных) две пары, а у высших (подотряд аранеоморфоных) - одна пара. Большинство пауков в дополнение к легким имеет две пары трахей. Обе пары трахей начинаются одной стигмой, лежащей кпереди от паутинных бородавок. Одна пара трахей расположена более латерально, вторая - более медиально. Легкие являются преобразованием жаберных ножек водных хелецеровых, трахеи имеют самостоятельное происхождение. Высказывается и такая точка зрения, что наружная пара трахей является видоизменением задней пары легких четырехлегочных пауков и гомологична первой паре легких скорпионов. Трахеи пауков могут иметь вид ветвящихся или неветвящихся трубочек, имеющих спиральную опорную нить.

Кровеносная система. Кровеносная система не отличается принципиально от кровеносной системы других паукообразных и хорошо развита. Сердце лежит в перикардиальном синусе и имеет форму трубки с 2 или 3 парами остий. От серцца отходят передняя и задняя аорты и три пары артерий. Из артерий кровь изливается в лакуны и в конечном итоге собирается в крупный венозный синус брюшной стороны тела. Отсюда кровь поступает в окололегочные синусы, затем в легочные вены, по которым она попадает в перикардиальный синус. Из этого синуса кровь через остии поступает в сердце.

Выделительная система. В выделительной системе мигаломорфных и членистобрюхих пауков представлено две пары коксальных желез, протоки которых открываются у основания первой и третьей пары ходильных конечностей. У аранеоморфных пауков имеется одна пара коксальных желез, открывающаяся у основания первой пары ходилных ног. Нередко, однако, эти железы аранеиморфных пауков, хоть и имеются, рудиментарны. Мальпигиевы сосуды энтодермальны и представлены двумя парами.

В выделении принимают известное участие стенки клоаки и нефроциты. В ходе процессов пищеварения часть экскретов поступает в клетки печени. Такие клетки выходят в просвет кишечника и удаляются через анальное отверстие.

Нервная система и органы чувств. Нервная система концентрирована. Головной мозг устроен по обычному для всех паукообразных типу. Все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в общую нервную массу, лежащую в полости просомы.

У большинства пауков имеется восемь глаз, которые располагаются на переднем крае карапакса. четырьмя парами: передняя медиальная (главные глаза), задняя медиальная, передняя латеральная, задняя латеральная. Каждый глаз имеет единственный хрусталик, поэтому ранее считалось, что все глаза пауков представлены простыми глазками. Однако главные глаза по строению отличаются от остальных: они эвертированные и не имеют тапетума (зеркальца), остальные глаза инвертированного типа и, как правило, имеют тапетум. Поэтому в настоящее время считается, что главные глазами, является простыми глазками, остальные же глаза расцениваются как упрощенные сложные глаза, утратившие фасеточное строение. Как и следовало ожидать, у бродячих пауков глаза развиты сильнее, чем у пауков-тенетников. Особенно сильным развитием отличаются глаза пауков-скакунчиков.

Механорецепция осуществляется чувствительными щетинками обычного для членистоногих типа, щелевидными (лировидными) органами чувств и трихоботриями, описание этих структур приведено в разделе 3.57. Эти органы хорошо развиты у всех пауков, но особенно сильно у тех, которые используют для ловли добычи паутинные ловушки. Высокие различительные способности органов механорецепции сделали возможным использование вибраций для внутривидовой коммуникации: так самец перед спариванием посылает самке определнные сигналы, дергая паутину, самка может посылать вибрационные сигналы паучатам.

Органы химического чувства представлены полыми чувствительными щетинками, возможно, что функцию хеморецепции выполняют также и тарзальные органы.

Половая система и размножение. Пауки раздельнополы, половой диморфизм всегда выражен: педипальпы пауков устроены иначе, чем у самок. Часто к этому признаку присоединяется и разница в размерах, самки крупнее, представлены виды, имеющие карликовых самцов, объем тела которых в 1000 – 1500 раз меньше, чем у самок. Конечно, для разных полов может быть характерна разница в окраске и в рисунке. Для пауков характерно внутреннее оплодотворение.

У самок имеется два яичника, от каждого из них вперед отходит по яйцеводу. Два яйцевода срастаются с образованием матки, которая открывается половым (яйцевыводным) отверстием на восьмом (по общему счету) сегменте. В матку открываются парные семяприемники, лежащие по бокам от матки. У аранеоморфных пауков семяприемники открываются, кроме того, еще и на поверхность тела, так что по бокам от отверстия матки оказываются расположены отверстия семяприемников, которые называются копулятивными порами. У мигаломорфных и членистобрюхих пауков копулятивных пор нет.

Для аранеоморфных пауков характерно наличие твердой пластинки - эпигины, прикрывающей половое отверстие, семяприемники и их каналы расположены внутри эпигины.

Семенники пауков парные, от каждого из них отходит по семяпроводу, два семяпровода сливаются вместе и общим отверстием открываются на восьмом сегменте тела. Роль копулятивных органов играют сильно измененные тарзальные отделы педипальп. Копулятивные органы развиваются у самцов только в ходе последней линьки. Строение этих органов очень сложно, различно у разных видов (что дает возможность использования этого признака в систематике пауков). В состав этих органов всегда входит расширение - бульбус, от которого отходит вытянутый "носик" – эмболюс. Внутри эмболюса проходит сперматический канал. Этот канал на дистальном конце открыт, а на проксимальном (внутри бульбуса) расширяется в резервуар спермы. В половые пути самки вводится именно эмболюс. Расправление сложенного эмболюса совершается гидравлическим путем. У основния эмболюса расположен складчатый тонкостенный мешочек - гематодоха, или кровеприемник (haematodpcha), внутри которой находится лакуна кровеносной системы. Паук, за счет сокращения мышц опистосомы, вгоняет кровь в лакуну гематодохи, она раздувается, расправляя эмболюс. Через особые поры кровь вгоняется также и в резервуар, за счет этого процесса происходит выталкивание семени.

У аранеоморфных пауков оплодотворение происходит через копулятивную пору, причем введенный эмболюс растягивается до семяприемника, куда и выпускает сперму. Обычно самец производит два акта последовательно, вводя эмболюсы в контрлатеральные копулятивные поры. У представителей двух других подотрядов эмболюс вводится в половое отверстие, в данном случае оба эмболюса могут вводиться одновременно. Сперматозоиды могут сохраняться в семяприемниках несколько недель.

Половое отверстие самцов (первый сегмент опистосомы) удалено от копулятивного органа (педипальпы). В связи с этим для пауков характерен уникальный механизм поступления спермы в копулятивный орган. Перед спариванием самец плетет маленькую спермальную сеточку особой конструкции (трехугольную или четырехугольную) и выпускает на нее капельку спермы. Затем он окунает в эту каплю спермы кончики педипальп, при этом через отверстие в эмболюсе сперма заполняет резервуар, что происходит или в силу капиллярности или с использованием насасывающего аппарата. Некоторые виды пауков плетут такую сеточку не на объектах внешней среды. но натягивают ее на ходильных конечностях третьей пары. Заполнение копулятивных органов спермой происходит вскоре последней линьки. У тенетных пауков половозрелые самцы не строят ловчих сетей, а странствуют в поисках самки. Главную роль в поисках самки играет обоняние.

Для пауков характерно очень сложное половое поведение, существенной частью которого является механизм распознования полового партнера. У разных видов пауков для этого используются различные механизмы: подергивание сигнальных нитей с определенной частотой и интенсивностью, химические сигналы, визуальные сигналы путем принятия особых поз и совершения особых телодвижений, даже - у некоторых видов - звуковые сигналы (издаются особыми приспособлениями за счет трения лапки о голень), самка, однако, воспринимает не звуки, а колебания субстрата, инициированные этими звуками.

После спаривания самец может быть съеден самкой: у части видов этот акт оказывается обязательным, у других судьбы самца не предрешена однозначно. Самец может спастись бегством. Для пауков Pisaura mirabilis (видовой эпитет переводится как "удивительная") характерно, что самец перед спариванием вручает самке муху, завернутую в паутину. Пока самка высасывапет этот подарок, самец осуществляет спаривание и убегает. Имеются такие виды пауков, у которых самец осуществляет спаривание только с недавно перелинявшей самкой, пока ее покровы еще не затвердели, и она безопасна.

Через несколько дней после оплодотворения самка откладывает яйца, для чего формирует паутинный кокон или несколько коконов (не более десяти). Число яиц у разных видов колеблется от 5 – 10 до нескольких сотен и тысяч. Размеры коконов у мелких видов составляют 1 - 2 миллиметра, у крупных видов - крупнее, до 1 - 2 сантиметров, а у птицеядов оказываются размером с небольшой мандарин. У части видов пауков самка погибает вскоре после откладки яиц, у других видов самка долгое время охраняет кокон в тенетах, нороке или гнезде или носит его с собой, держа в хелицерах или прикрепив к паутинным бородавкам. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест.

Развитие прямое. Ювенили вылупляются внутри кокона и остаются там до первой линьки. У ряда видов самка носит вышедших из кокона молодых особей на своей спине, чаще ювенили расселяются самостоятельно, в том числе по воздуху с использованием паутинных нитей. В редчайших случаях (Coelotes terrestris) молодь остается в гнезде продолжительное время, мать охраняет выводок и приносит им пищу, причем убитую добычу мать обрабатывает сворими пищеварительными соками.

Число линек, необходимых для достижения взрослого состояния, варьирует, но в целом оно больше у более крупных пауков (до 13 – 15 линек). Большинство видов пауков живет один-два года, пауки-птицеяды в природе живут, вероятно, около семи лет, однако в неволе жили до 25 лет. Пауки умеренных широт зимуют, причем часть видов зимует в состянии взрослых особей, часть - в виде неполовозрелых особей, часть - на стадии яйца.

Паутинная деятельность. Из всех паукообразных у пауков паутинная деятельность выражена наиболее сильно. Можно не без оснований предположить, что способность производить и использовать паутину стала причиной значительного эволюционного успеха пауков. Использование паутины в различных направлениях обеспечило паукам возможность широкой адаптивной радиации.

Паутина, как и шелк, представляет собой белок, в котором преобладают аминокислоты глицин, аланин и серин. Паутинная нить обладает большой растяжимостью и выдерживает 10-кратные нагрузки. Паутинные железы расположены в задней части опистосомы. Паутина выделяется паутинными железами в виде жидкости. Паутинные железы не снабжены мускулатурой, нити вытягиваются задними конечностями паука или выводятся за счет повышения давления гемолимфы. Жидкость затвердевает в фибриллу не благодаря контакту с воздухом, но за счет изменения структуры и переориентации белковых молекул, которое происходит при продавливании (вытягивании) жидкости через очень узкое наружное отверстие.

Паутинные железы представлены несколькими типами, все они производят разные виды паутины, в том числе и клейкие нити. Паутинные железы системой протоков открываются на паутинных бородавках множеством прядильных трубочек. Каждая прядильная трубочка связана только с одной паутинной железой, соответственно через нее выделяется только один тип паутинных нитей. Однако на каждой паутинной бородавке находится прядильные трубочки, связанные с разными паутинными железами.

Ранее уже упоминалось, что для части аранеоморфоных пауков характерно наличие крибеллюма, на котором открывается большое число прядильных трубочек. Из прядильных трубочек крибеллюма паук движениями особой "гребенки", расположенной на предпоследнем членике четвертой пары ходильных ног, вытягивает очень тонкие нити и сплетает их вместе. Паутина, сплетенная из нитей, выделенных через крибеллюм, не клейкая, но в ее тонких нитях, как уже указывалось ранее, очень эффективно запутываются щетинки насекомых.

Пауки с определенной периодичностью (паук-крестовик каждые 1 – 4 дня) обрывают и поедают ловчие сети, заменяя их новыми. Белковый материал съеденных сетей поступает в паутинные железы.

Паутина некоторых тропических пауков настолько прочна, что используется местными жителями для плетения рыболовных снастей и в качестве ниток. В принципе из паутины можно изготовлять ткань (как из шелка), перчатки, чулки, однако невозможность массового разведения пауков сделала такие попытки единичными. Впрочем, пуатина используется в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) окуляров некоторых приборов.

В заключение хочется привести еще один отрывок из книги Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники", посвященный описанию поведения единственного водного паука - паука-серебрянки. "Мне уже приходилось читать об этих интересных пауках, саамы необычных паках в мире, так кА они ведут совершенно удивительный, водный образ жизни. Паук был размером с полдюйма и в чут приметных серебристо-бурых крапинках. Дома я отвел для него аквариум, набросал туда водных растений, посадил паука и принялся наблюдать. Паук тотчас спустился в воду, где сразу оделся в красивое, блестящее серебро - благодаря множеству воздушных пузырьков, приставших к его волосатому телу. Минут пять он бегал под водой, исследуя все веточки и листики, и наконец выбрал себе место для жилья.

Паук этот - истинный изобретатель водолазного колокола, и я наблюдал, как он его создает. Сначала паук протянул между веточками нечсколько длинных шелковых прядей, служивших основными растяжками, потом уселся примерно посредине и начал плести плоскую паутину неправильной овальной формы, более или менее обычного типа, только с ячейками помельче, так что она напоминала скорее тонкую ткань. Эта работа заняла у него почти два часа. Заложив основу своего дома, паук должен был снабдить его теперь запасами воздуха. Для этого он стал совершать бесконечные рейды к поверхности воды и выныривал на воздух. Когла паук возвращался, все его тело было в серебряных пузырьках. Он спешил вниз, садился под паутиной и начинал сметать с себя лапками пузырьки, которые тут же поднимались вверх и останавливались под паутиной.

После пятого или шестого рейса все эти мелкие пузырьки слились в один большой пузырек. По мере того как паук добавлял туда все новые и новые порции воздуха, пузырь становился все больше, начиная давить на паутину, и вот наконец паук получил то, что ему нужно. Крепко расчаленный между веточками и воляными растениями, в воде возникал колокол, наполненный воздухом. Теперь это был дом паука, где он мог жить вполне спокойно, не имея нужды часто наведываться на поверхность, потому что воздух в колоколе, как мне было известно, пополнялся кислородом от водяных растений, а выделенный пауком углекислый газ просачивался сквозь шелковые стены его домика.

Я глядел на этот удивительный образец мастерства и размышлял, как же сумел самый первый водяной паук (который еще только собирался стать водяным пауком) создать такой хитроумный образ жизни под водой. Но пауки эти интересны не только своим подводным строительством. В отличие от большинства других видов самец водяного паука вдвое больше самки, и после оплодотворения супруга не пожирает его, как нередко случается в сем ейной жизни пауков. По размерам моего паука я определил, что это самка, и брюшко у нее, кажется, было вздуто. Решив, что она находится в счастливом ожидании, я старался давать ей побольше добротной пищи. она любила толстых зеленых дафний, которых умела ловить с необычайным проворством, когда те проплывали мимо. Но, видимо, больше всего ей нравились новорожденные тритончики, и, хотя это была слишком крупная для нее дичь, она бросалась на них без колебания. Все, что ей удавалось поймать, она уносила в свой колокол и там поедала среди тишины и покоя.

В один прекрасный день я увидел, что самка расширяет свой колокол. Трудилась она над этим не спеша, и работа заняла два дня. И вот, заглянув утром в аквариум, я, к своему восторгу, увидел, что питомник заполнился круглыми яичками. В положенный срок из них вышли крохотные паучки - точная копия мамаши.

Теперь водяных пауков у меня было в избытке. Но вскоре я с негодованием заметил, что их мать, начисто лишенная родительских чувств, преспокойно поедает собственное потомство. Пришлось отсадить малышей в другой аквариум. Однако, когда паучки подросли, они стали поедать друг друга, так что в конце концов я оставил у себя только двух, наиболее умных с виду отпрысков, а всех остальных отнес на озеро и выпустил".

Задание для самостоятельной работы: опишите различные способы использования пауками паутины.