Тема 3.78

ПОДКЛАСС (класс) СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

(ENTOGNATHA или INSECTA-ENTOGNATHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов entos - внутри и gnathos - челюсть.

Образ жизни, размеры, количество видов. Как уже указывалось ранее, к этому подклассу относится 3 отряда: Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки. Предствители всех трех отрядов ведут обычно скрытый образ жизни, обитают в почве, в листовой подстилке, реже на поверхности почвы, очень редко - на растениях. Есть виды, обитающие в пещерах, в муравейниках и термитниках. В любом случае ограничивающим фактором распространения является влажность. Бесяжковые и ногохвостки - мелкие животные, их размеры не превышают 1 - 2 мм, а чаще - менее миллиметра, детали их строения различимы только при рассмотрении под микроскопом. Представители отряда Двухвосток крупнее, самые крупные из них достигают в длину нескольких сантиметров. Многие почвенные группы характеризуются высокой численностью, составляя заметную часть почвенных биоценозов, например, в зоне умеренного климата (Европа) на 1 м² почвы до глубины 30 см насчитывается до 400 тысяч экземпляров ногохвосток. Самым многочисленным является отряд Ногохвосток, в котором насчитывается около 7000, в отряде Бессяжковых - около 700 видов, в отряде Двухвосток - около 800.

Общие признаки скрыточелюстных насекомых.

1) Уникальным признаком группы является особое строение головы: в виде капсулы, внутри которой лежат ротовые конечности, наружу могут выступать только дистальные концы их. В ходе эмбриогенеза в голове формируются углубления сложной формы - челюстные карманы, срастающиеся с нижней губой. В ячейках этих челюстных карманов размещаются мандибулы и максиллы.

2) Сами мандибулы и максиллы сохраняют исходный тип строения, за исключением немногочисленных видов, сосущих сок растений, у этих видов мандибулы и максиллы преобразовались в колющие стилеты.

3) Имеется тенденция к редукции глаз. Медианные глазки отсутствуют у всех представителей, латеральные глаза сохраняются у части ногохвосток, но состоят из обособленных омматидиев, число которых не превышает 8.

4) Антенны отсутствуют у представителей отряда Бессяжковых, у представителей двух других отрядов имеются. Все членики антенн, кроме дистальных, имеют собственную мускулатуру, этот признак отличает скрыточелюстных от открыточелюстных.

5) Лапка нерасчленена, то есть включает только один членик.

6) На брюшке имеются рудиментарные парные членистые конечности.

Состав тела. Конечности. В составе тела различают голову, грудь и брюшко. Голова имеет описанный выше состав и строение. Напомним, что у бессяжковых усики полностью отсутствуют, но функционально замещаются передней парой грудных конечностей, которые длиннее средних и задних и направлены вперед.

Грудь состоит из 3 сегментов, каждый из них несет конечности описанного типа с одночленистой лапкой. У ногохвосток голень и лапка срастаются.

Три описываемых отряда различаются по количеству сегментов брюшка и набору конечностей этого отдела тела, напомним, что тельсон у взрослых форм как самостоятельная структура не выражен.

Для бессяжковых характерно наличие видимых 12 сегментов брюшка, возможно, однако, что истинных сегментов только 9, а три являются результатом вторичного разделения восьмого сегмента. Первые три сегмента брюшка несут по паре рудиментарных конечностей, причем эти конечности состоят из двух члеников (иногда конечности второй и третьей пары или только третьей пары состоят из одного членика).

Для ногохвосток характерно брюшко из шести члеников. Сильно видоизмененные брюшные конечности расположены на первом, втором и четвертом сегментах брюшка. Для всех брюшных конечностей ногохвосток характерно, что они слиты в основании, дистальная часть конечности раздвоена. Конечности первого сегмента образуют вентральную трубку, которая состоит из непарного основания и парных втяжных пузырьков. Трубочка под давлением гемолимфы способна выдвигаться. Лабиальные железы (см. ниже) ногохвосток выделяют клейкое вещество, которое по особому желобку поступает к вентральной трубке и втяжным пузырькам, обеспечивая возможность прочной фиксации на субстрате. Трубочка также выполняет функции поглощения воды, дыхания, чистки. Конечности второго сегмента брюшка образуют небольшую зацепку, она состоит из напарного основания и двух зазубренных выростов. Конечности четвертого сегмента брюшка образуют прыгательную вилочку, состоящую из непарнорго основания, и довольно длинных парных придатков. В подогнутом .од брюшко положении прыгательная вилочка удерживается упомянутой выше зацепкой. Функция этой конечности ясна из ее названия: при расцеплении вилочки и зацепки вилочка совершает быстрое дугообразное движение назад, вилочка отталуивается от субстрата и подбрасывает тело ногохвостки вперед и вверх. Дальность прыжка составляет до 25 см. У некоторых видов ногохвосток прыгательная вилочка более или менее редуцируется, в таком случае исчезает и зацепка. У многих видов прыгательная вилочка сильно смещена назад и кажется отходящей не от четвертого, а от пятого сегмента, истинное ее положение доказывается положением мышц этой конечности, которые прикреплены к стенкам именно четвертого сегмента.

Для вилохвосток характерно наличие 10 сегментов брюшка. На первых семи члениках брюшка находится по паре нерасчлененных выростов - грифельков, на которые животные опираются при беге. Грифельки оцениваются как рудиментарные конечности. Последний, десятый сегмент брюшка несет пару церков, которые также оцениваются как видоизмененные конечности. У части видов вилохвосток (семейство камподей) церки членистые и длинные, в этом случае они несут функцию органов чувств (особенно при движении задним концом вперед, что животные делают, если натыкаются на препятствия). У других видов (семейство япиксов) церки короткие, нечленистые, твердые, напоминают клешни. Церки такого устройства используются для захвата и удержания добычи (животное перегибает брюшко вперед над головой).

Покровы. Покровы скрыточелюстных мягкие и нежные. Небольшие размеры и тонкость покровов обеспечивают возможность кожного дыхания.

Пищеварительная система. Ротовой аппарат грызущего типа (строение ротового аппарата такого типа описано в следущем разделе), у части видов, питающихся растительными соками - колюще-сосущий с превращением мандибул и максилл I в колющие стилеты. Кишечный канал в виде простой трубки. Сведения о питании представителей различных отрядов представлены в таблице 3.78.1.

Дыхательная система. Трахейного типа с разным количеством и положением дыхалец (табл. 3.78.1). Степень развития трахейной системы у различных видов различна, в том числе среди бессяжковых и ногохвосток есть виды, утратившие (или не имевшие?) трахеи, в этих случаях дыхание происходит через поверхность покровов.

Кровеносная система. Устроена по общему для класса плану, то есть представлена трубчатым сердцем.

Выделительная система. Представлена мальпигиевыми сосудами, имеющими вид коротких отростков кишечника. У части групп мальпигиевы сосуды отсутствуют. В выделении принимает участие жировое тело. У всех групп имеются лабиальные железы, то есть железы, открывающиеся на нижней губе. Эти железы являются видоизмененными целомодуктами, они выполняют функции выделения. У ногохвосток эти железы выделяют клейкое вещество, поступающее к брюшной трубочке. Гомологичные образования мы видели в голове многоножек (на третьем и четвертом, или только на четвертом сегментах). У многоножек функция этих органов оценивается как выделительная или как функция образованию слюны.

Коксальные мешочки (коксальные органы). У бессяжковых присутствуют в количестве трех пар - по одной паре на первых трех сегментах брюшка. У ногохвосток втяжные пузырьки расположены на верщине брюшной трубочки. У двухвосток эти образования присутствуют на нескольких прегенитальных сегментах. Предполагается, что эти органы способны поглощать водяные пары (или капельки воды с субстрата) и/или участвовать в дыхании. Есть и предположение о том, что эти органы являются гигрорецепторами.

Половая система. Оплодотворение. Раздельнополы, половой диморфизм может быть выражен. У самцов половая система включает семенники, семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Часто присутствуют дополнительные железы. Пенис имеется.

У самок имсеются парные яичники. включающие несколько яйцевых трубочек. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается на поверхности тела влагалищем. Оплодотворение наружно-внутреннее, причем самцы двухвосток формируют сперматофор, у остальных самец выделяет капельку семенной жидкости, которую и захватывает самка. Скрыточелюстным свойственно прямое развитие. Исключением являются только представители отряда Бессяжковых у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка, эти сегменты достраиваются в ходе последующих линек, такой тип развития можно оценить как остаточный анаморфоз..

Молодь (ювенили) открыточелюстных насекомых идентична взрослым особям по всем признакам, кроме размеров тела и развития половой системы. Взрослая стадия достигается постепенно, путем линек, количество которых может достигать 40-50. В некоторых случаях (см. таблицу 3.78.1) линьки характерны и для взрослых особей. Взрослые особи и ювенили обитают совместно.

Остальные признаки скрытночелюстных удобнее представить в таблице 3.78.1, в которой сопоставляются признаки разных отрядов.

Табл. 3.78.1

Особенности организации разных отрядов скрыточелюстных

насекомых

Признаки	отр. Бессяжковые Proturа	отр. Ногохвостки Collembola	отр. Двухвостки Diplura
Форма тела	вытянутая	более компактная	вытянутая
Количество члеников в антеннах	антенны отсутствуют	4	от 13 до 70
Темешваровы органы	у этой групп имеются так называемые "ложные глазки", в настоящее время их считают темешваровыми органами	имеются у части видов	имеются у части видов
Количество коготков	на передних конечностях - 1, на остальных 2	2	часто 3
Питание	мицелием грибов	большинство видов потребляет детрит	большинство всеядны , питаются детритом, мицелием грибов, мелкими насекомыми, нематодами, представиьтели семейства япиксов - хищники
Количество дыхалец	2 пары	1 пара	11 пар
Положение дыхалец	на средне- и заднегруди	на границе головы и первого сегмента груди	межсегментные дыхальца между переднее- и среднегрудью и между средне- и заднегрудью; ды хальца на втором и третьем сегментах груди и на первом – седьмом сегментах брюшка
Количество мальпигиевых сосудов	6	отсутствуют	6 – 16
Половое отверстие	у самок - парное, у самцов непарное.	непарное у обоих полов	непарное у обоих полов
Положение полового отверстия	перед последним стернитом брюшка	на пятом сегменте брюшка	между восьмым и девятым стернитами брюшка
Линьки в половозрелой стадии	не наблюдались	имеются	имеются