Тема 3.80

РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ НАСЕКОМЫХ

Красота летучая, короткая В яблоко вползает червяком … В. Жак

Эмбриональное развитие. В связи с тем что яйца насекомых очень богаты желтком для них характерно поверхностное дробление. В результате на поверхности яйца формируется слой одинаковых клеток - бластодерма. Часть ядер останется в желточной массе, позднее за счет их формируютчся желточные клетки. На брюшной стороне тела бластодерма утолщается, эта часть получает название зародышевой полоски. В области зародышевой полоски происходят процессы дифференцировки и формируются две мезедормальные полоски. Оставшаяся часть бластодермы представляет собой эктодерму. Энтодерма формируется или из желточных клеток или от обособленных участков зародышевой полоски. Параллельно с этими процессами вокруг зародыша образуются зародышевые оболочки и амниотическая полость, в которой зародыш лежит. У примитивных насекомых амниотическая полость открыта наружу, но у большинства полость оказывается замкнутой. Зародышевые оболочки обеспечивают защиту развивающегося эмбриона.

Зародышевая полоска начинает сегментироваться, причем сегментация происходит, как и у кольчатых червей, спереди назад. В ходе сегментации происходит гистогенез и закладка всех органов. Средняя кишка формируется из энтодермы (у части видов тлей и наездников энтодермальные зачатки регенерируют и дефинитивная кишка формируется за счет разрастания переднего эктодермального участка). Большинство целомических мешков распадается, их полость объединяется с первичной плостью тела зародыша. Клеточный метариал таких мешков дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Некоторые из целомических мешков не разрушаются, дают начало половым железам. У низших насекомых пара целомических закладок развивается в выделительные органы - лабиальные железы. Передняя и задняя кишка формируются как завороты эктодермы, из эктодермы задней кишки формируются и мальпигиевы сосуды. Нервная система закладывется как валик эктодермы, который позднее погружается под покровы. За счет эктодермы формируются покровы, крылья, трахеи.

Типы метаморфоза насекомых. У открыточелюстных насекомых из яйца выходит личинка с полным числом сегменнтов. Развитие насекомых протекает с метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В ходе метаморфоза сменяются личиночные стадии, разделенные линьками. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную (ларвальную) и взрослую (имагинальную). Линьки после наступления половой зрелости прекращаются В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколка.

Различают два типа метаморфоза: с неполным превращением - гемиматаболия и с полным превращением - голометаболия. У открыточелюстных насекомых неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы куколки), характером организации личинок.

Личинки многих насекомых с неполным превращением обитают в той же среде, что и взрослые (тараканы. богомолы, прямокрылые и другие). В таких случаях личинки имагообразны, отличаясь от взрослых размерами, степенью развития крыльев и половых органов. Личинок такой организации часто называют нимфами. Примерами гемиметаболических насекомых могут служить представители отрядов Тараканов, Богомолов, Прямокрылых, Полужесткокрылых и других.

Личинки других насекомых с неполным превращением обитают в иной среде (в воде), в то время как взрослые формы являются аэробионтами. Такие личинки имеют специфические особенности строения, адаптивные для жизни в воде, так что по внешнему виду и особенностям строения и биологии более или менее сильно отличаются от взрослых. Для обозначения таких личинок применяют термин "наяда". Примерами этих насекомых являются отряды Веснянок, Поденок, Стрекоз и другие.

Для насекомых с полным превращением характерно наличие стадии куколки - промежуточной стадии между личинкой и взрослым организмом. Личинки насекомых с полным превращением обитают в иной среде по сравнению со взрослыми насекомыми. Если взрослые голометаболические насекомые почти всегда (паразиты не в счет) являются аэробионтами, то личинки их очень часто ведут скрытый образ жизни: в почве, в толще растительных тканей ("в яблоко вползает червяком"), в других случаях личинки обитают в воде или на поверхности растений - в любом случае личинки не летают.

Форма тела этих личинок всегда неимагообразная и очень часто, хотя и не всегда, червеобразная. Зачатки крыльев всегда отсутствуют, набор конечностей часто отличается от набора конечностей имаго, строение конечностей всегда более или менее сильно отличается от строения конечностей взрослой фазы. Личинки никогда не несут сложных глаз. Существенно иной план строения личинок перестраивается в план строения взрослого насекомого в течение стадии куколки (в теле куколки происходит гистолиз тканей, а новые органы создаются из имагинальных зачатков). К насекомым с полным превращением относятся более высокоорганизованные отряды: Жесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые и другие.

В некоторых случаях у насекомых с полным превращением личинки разных возрастов отличаются друг от друга, а переход от одной стадии к другой сопровождается заметной перестройкой организации, которая происходит у неподвижной личинки - ложнокуколки. Такой тип жизненного цикла получил название "гиперметаморфоз". Гиперметаморфоз характерен, например, для жуков-нарывников. У этих жуков из яиц выходят маленькие очень подвижные личинки - триунгулины (у них мощно развитые челюсти, сильные ноги, плотные покровы). Триунгулины многих видов нарывников разыскивают кладку саранчевых. Триунгулин съедает яйцо саранчевого и линяет, превращаясь в малоподвижную личинку с тонкими покровами и с короткими ногами. Затем триунгулин продолжает поедать яйца и проходит несколько линек. Личинка шестого возраста является неподвижной ложнокуколкой, посчле нее следуют еще два личиночных возраста и наконец появляется настоящая куколка, которая и претерпевает новое превращение. Триунгулины других видов, взобравшись предварително на цветок, цепляются к пчелам. Те триунгулины, которые прицепились к самкам пчел, попадают в конце концов в их ячейки. Сначала такой триунгулин съедает яйцо хозяйки гнезда, после чего превращается в маленькую толстую личинку с короткими ногами. Далее происходит процесс, описанный выше, но личинки питаются медом. Такой характер развития свойственен, например нарывникам-майкам.

Изучение организация различных типов личинок насекомых является задачей самостоятельной работы студентов на лабораторных занятиях и в ходе учебной практики по зоологии.

Жизненные цикла насекомых (этот раздел изложен по руководству И.Х.Шаровой). Жизненный цикл - это морфогенез животного между двумя одноименными стадиями его развития. Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию.

1. Жизненный цикл без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Этот тип жизненного цикла характерен для огромного большинства насекомых (как, впрочем, и для огромного большинства многоклеточных).

2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды представлены только партеногенетическими самками. Примерами являются некоторые виды тлей и других равнокрылых.

3. Жизненные циклы без чередования поколений с половым размножением и факультативным партеногенезом. Такие жизненные циклы характерны для многих общественных насекомых, у которых имеются самцы, самки и не участвующие в размнождении рабочие особи. Самка, наряду с оплодотворенными яйцами, из которых развиваются самки и рабочие особи, откладывает партеногенетические яйца, из которых разщвиваются самцы.

4. Жизненные циклы с гетерогонией, то есть с чередованием обоеполого и партеногенитического поколений. Этот тип жизненного цикла встречается у многих видов тлей.

5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом (партеногенетическим размножением нга личиночной стадии). Такой тип жизненного цикла встречается у галлиц, у которых после нескольких поколений личинок, размножающихся партеногенетически, появляются личинки, которые окукливаются, а из куколки выходит взрослое насекомое.

6. Жизненные циклы, в которых чередуются полове и бесполое размножение, или жизненные циклы с полиэмбрионией. Характерны для многих наездников.

Задание для самостоятельной работы: оцените биологические преимущества и недостатки двух типов развития насекомых: гемиметабоии и голометаболии.