Тема 3.15

ХАРАКТЕРИСТИКА EUMETAZOA.

Этимология. Название происходит от трех греческих слов: eu - хорошо, meta - после и zoon - животное.

Общие особенности организации Eumetazoa. Для Eumetazoa характерны следующие особенности: тканевой уровень организации, наличие органов, наличие настоящих эпителиев, наличие мускулатуры, наличие нервной системы, формирование в ходе онтогеназа гаструлы и зародышевых листков.

Тканевой уровень организации. Органы. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток, одинаковых по происхождению, строению и функциям, в состав тканей входят также межклеточное вещество и структуры, которые являются продуктом выделения клеток ткани. Ткани характеризуются наличием системы собственного воспроизводства (смотри раздел 6.7). Органом называется более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию и включающая не менее двух тканей.

Эпителии. Эпителий - это слой клеток, покрывающий поверхность тела и выстилающий внутренние полости. Для эпителиев характерна апикально-базальная полярность, наличие базальной пластинки, наличие клеточных контактов различного устройства, которые обеспечивают взаимодействие клеток эпителия. Функции эпителиев многообразны: защитная, чувствительная, секреторная, экскреторная, всасывания и другие. Главной функцией эпителиев следует считать разделение организма на компартменты (т.е. отделы, части), взаимодействие между этими компартментами и обеспечение относительного постоянства химической среды в каждом из них.

Мышечная ткань. Сократимые элементы имеются в клетках простейших, к сокращениям способны миоциты губок, но специализированные мышечные волокна характерны только для Eumetazoa. В мышечных волокнах филаменты актина и миозина расположены по отношению друг к другу опредленным образом. Известно три типа клеток многоклеточных, содержащих мышечные волокна. Первый тип называется эпителиально-мышечные клетки. В этом случае мышечные волокна располагаются в базальной части эпителиальных клеток, причем клетка, кроме сокращения, выполняет и другие функции. Этот тип клеток распространен главным образом у кишечнополостных. Второй тип называется миоэпителиальными клетками. Они похожи на эпителиально-мышечные, но их апикальные отделы укорочены и не выходят на поверхность эпителия. Такие клетки содержатся, например, в млечных и потовых железах млекопитающих. Эпителиально-мышечные и миоэпителиальные клетки находятся над базальной пластинкой. Третий тип представлен настоящими мышечными клетками и характерен для большинства Eumetazoa. Эти клетки не имеют эпителиальной части и расположены под базальной пластинкой. Единственной функцией этих клеток является сокращение.

Нервные клетки. Нервная система. Согласованная работа отдельных частей организма обеспечивается наличием связи между ними. У Eumetazoa координационные функции выполняются за счет гуморальной и нервной регуляции, эта последняя является новоприобретением Eumetazoa. Нервная система состоит из совокупности специализированных клеток - нейронов. В состав нервной системы входят так называемые глиальные клетки, которые изолируют нейроны от окружающих клеток и межклеточного вещества и выполняют другие функции. Нейроны имеют различную форму, но общим их признаком является наличие отростков, суммарная длина которых очень велика. Главное свойство нейронов - способность приходить в возбуждение и передавать его в виде электрических импульсов другому нейрону или эффектору за счет специфических клеточных контактов - синапсов. Передача информации через синапс может осуществляться с помощью электрических или химических сигналов. Контактируя между собой, нейроны формируют сложно устроенную сеть. Усложнение организации и поведения животных сопровождается концентрацией нейронов. Такая концентрация может быть представлена локальными сгущениями или формированием более крупных нервных центров разного устройства. Если имеет место концентрация нервных элементов, то в нервной системе различают центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.

У всех Eumetazoa представлено три функциональных типа нейронов: чувствующие, или рецепторные, ассоциативные, или вставочные, и моторные, или двигательные. Чувствующие нейроны у беспозвоночных обычно сохраняют свое эпителиальное положение, но могут также и погружаться внутрь тела. Ассоциативные и моторные нейроны расположены в более примитивных случаях базиэпителиально, то есть, у основания клеток эпителия, над базальной пластинкой или субэпителиально, под базальной пластинкой. На более поздних этапах эволюции осуществляется более глубокое погружение центральной нервной системы. Нейроны в ходе онтогенеза формируются из эпителия, причем возможно формирование их из любого эпителия - возникающего из эктодермы, энтодермы и мезодермы. Обычно большая часть нервных клеток обязана своим происхождением эктодермальному эпителию.

Следует специально остановиться на сенсорных нейронах Eumetazoa. В простейшей своей форме чувствующие образования животных представлены чувствующими клетками (рецепторными нейронами), расположенными в эпителии. Апикальный конец таких клеток снабжен воспринимающим окончанием. Базальный конец клетки переходит в отросток, который направляется к ЦНС и по которому в ЦНС поступает нервный импульс. Чувствующие нейроны возникли в результате специализации жгутиковых эпителиальных клеток, чаще моноцилиарных, реже полицилиарных. Как исходные клетки, так и возникшие из них чувствующие клетки могут нести или не нести микроворсинки, в случае наличия микроворсинок они могут быть специализированы для восприятия раздражения.

Наиболее примитивное состояние чувствительного аппарата характерно для кишечнополостных полипоидной организации. У этих животных представлены лишь отдельные чувствительные клетки, более или менее неравномерно расположенные в эпидерме. Подобные же чувствительные клетки представлены у разных червей, моллюсков, иглокожих. Эволюция рецепторного аппарата шла по нескольким направлениям. Во-первых, уже у примитивных червей формируются агрегации нескольких чувствующих клеток, что увеличивает эффективность восприятия. Такие агрегации чувствующих клеток называют сенсиллами.

Далее следует остановиться на строении воспринимающего окончания рецепторной клетки. В огромном большинстве случаев чувствительная функция рецепторных клеток принадлежит жгутику. Также возможны случаи, когда специальное воспринимающее приспособление отсутствует, т.е. восприятие происходит прямо на поверхности мембраны рецепторной клетки, такое состояние характерно, например, для разветвленных нервных окончаний. Наконец, у определенного типа светочувствительных клеток, так называемых рабдомерных фоторецепторов, чувствительную функцию выполняют мембраны микроворсинок. Во всех этих случаях рецепторные клетки воспринимают раздражения, непосредственно исходящие их внешней среды. В других случаях в состав чувствительного аппарата входят приспособления, преобразующие внешние воздействия в доступную для восприятия клетками форму. Такие приспособления могут включаться в состав собственно чувствующей клетки или быть производными других клеток. Примером первого состояния являются фоточувствительные клетки: в их мембранные световоспринимающие структуры встроены определенные пигменты, с химической реакции этих пигментов на падающий фотон света начинается восприятие света. Примером второго состояния - формирования комплексного образования чувствительных клеток и клеток иного происхождения - являются чувствительные волоски членистоногих, а также сколопофоры насекомых. Такого рода комплексные образования называют сенсиллами, так же, как и объединение нескольких чувствующих клеток.

Первичным положением чувствующих клеток является расположение в наружном эпителии. Начиная с турбеллярий, проявляется тенденция к уходу чувствительных клеток (точнее говоря, ядросодержащего тела клеток) в глубь. Ядросодержащая часть чувстительной клетки может погружаться неглубоко или, наоборот, глубоко. В последнем случае тело клетки приближено к ЦНС, а из периферической части клетки дифференцируется длинный периферический отросток, направленный к месту иннервации. Периферический отросток может ветвиться, тогда формируются свободные нервные окончания. Одновременно с подобным погружением расширяется зона иннервации, которая теперь охватывает и внутренние клетки.

У большинства Eumetazoa рецепторные нейроны расположены сравнительно крупными локальными группами, в состав этих групп входят различные клетки другого происхождения, несущие какие-либо специальные функции, такие структуры именуются органами чувств.

Рецепторные клетки, так сказать, "настроены" на определенный характер раздражения: одни воспринимают механическое воздействие, другие - химическое воздействие (восприятие света является разновидностью химического восприятия). В пределах своей специализации разные чувствительные клетки воспринимают разные раздражения, например колебания среды с определенной длиной волны. В соответсвии с модальностью рецептороных клеток чувствительные структуры с физиологической точки зрения подразделяют на органы механорецепции и органы хеморецепции.

Органы хеморецепции у беспозвоночных обычно устроены просто и имеют вид участка поверхности покровов или, чаще, углубления в покровах, где расположены хеморецепторные клетки.

Механорецепция осуществляется деятельностью отдельных рецепторов или формируются специальные органы механорецепции. Механорецепторы воспринимают механические раздражения разного рода, в том числе и волновые колебания среды, на базе этих механорецепторов у более продвинутых групп животных формируются органы сдуха. За счет механорецепторов животные также получают информацию о направлении силы тяжести и, тем самым, о положении своего тела в пространстве. Такие органы получили название органов равновесия. Наиболее типичным органом равновесия у беспозвоночных является статоцист. Статоцист представляет собой полую капсулу, выстланную механорецепторными клетками, в центре которой находится плотная частица - статолит. Статолит может быть представлен просто механической частицей, в других случаях статолит находится внутри клетки-носительницы, так называемого литоцита. Под действием силы тяжести статолит опускается, касаясь каких-то рецепторов. При изменении положения тела животного статолит меняет свою позицию (сила тяжести всегда направлена вниз), раздражая другую группу рецепторов статоциста. Таким образом животное получает информацию об ориентации тела в пространстве. В пределах кишечнополостных, кроме статоцистов описанного типа, представлен еще один тип организации органов равновесия - видоизмененные щупальца, которые описаны в характеристике соотвествующих групп. Крайне своеобразен орган равновесия гребневиков, описание его приведено в разделе, посвященным гребневикам..

Светочувствительные органы в простейшем случае представлены глазными пятнами: на определенном участке поверхности тела расположены светочувствительные и чередующиеся с ними пигментные клетки. Последние несут в себе частицы красящего вещества (черного или бурого цвета). Наличие пигментых структур является характерной чертой всех типов органов зрения. Благодаря наличию пигмента свет падает на светочувствительные клекти только с одной стороны, за счет этого животное получает информацию не только о наличии света, но и его направлении. Более сложным вариантом зрительных органов являются зрительные ямки. В этом случае совокупность чувствительных и пигментных клеток лежит на дне небольшого впячивания покровов. Такое размещение обеспечивает защиту органов зрения от механических воздействий и увеличение поверхности светочувствительного слоя. Следующей ступенью усложнения является еще большее углубление светочувсвительного органа, отшнуровывание полости его от поверхности тела и формирование лучепреломляющего образования (хрусталика), расположенного перед светочувствительным слоем и обеспечивающим концентрацию световых лучей на поверхности этого слоя. Такой тип светочувствительного органа называется глазным бокалом. Наконец, во многих случаях в состав органов зрения включаются дополнительные структуры, обеспечивающие лучшую защиту светочувствительных клеток, а также создание аккмодационных и глазодвигательных приспособлений.

Развитие. Для Eumetazoa характерна гаструляция. Наиболее распространенными типами гаструляции являются иммиграция и инвагинация. Реже (и - что важно - отметить - не у примитивных форм) встречаются два других способа гаструляции - деляминация и эпиболия. Деляминация осуществляется путем деления бластомеров в тангенциальном направлении, то есть в направлении, параллельном поверхности бластулы. Эпиболия осуществляется за счет обрастания группы бластомеров другими бластомерами (строго говоря, эпиболия сопровождается перемещением группы бластомеров внутрь бластоцеля). При любом способе гаструляции формируется совокупность клеток, находящихся снаружи, и совокупность клеток, находящихся внутри зародыша. Если гаструляция шла путем инвагинации, деляминации или эпиболии, то для гаструлы характерно наличие двух эпителиев, двух зародышевых листков: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. При этих способах гаструляции формируется первичная кишка, и бластопор. Если гаструляция шла путем иммиграции, то формируется паренхимула, у которой наружный слой клеток эпителизован, но совокупность внутренних клеток имеет аморфное расположение, то есть формируется внутренний пласт клеток. Позднее у паренхимулы формируется бластопор, ведущий к внутреннему пласту клеток. У большинства Eumetazoa, для которых характерна паренхимула, внутренний пласт эпителизуется, так что и у них формируется полость первичной кишки, в которую открывается бластопор, однако у бескишечных турбеллярий, которые описываются далее, этого не происходит.

Eumetazoa включают два раздела: Лучистые (Radiata) и Билатеральные (Bilateria). Кроме признака симметрии, давшего название разделам (однако далее мы увидим, что средиRadiataпредставлены и билатеральные группы, а средиBilateria- радиальные, точнее говоря, в таких случаях имеет место сочетание радиальной и билатеральной симметрии),Лучистые и Билатеральные отличаются еще и количеством зародышевых листков. Для Лучистых характерно формирование двух зародышевых листков, для Билатеральных - трех зародышевых листков.

Раздел Лучистые представлен двумя типами Кишечнополостные и Гребневики.

Задание для самостоятельной работы: назовите функциональные типы клеток, входящих в состав нервной системы животных, назовите функции этих клеток, опишите или нарисуйте схему их взаимодействия. Назовите направления прогрессивной эволюции нервной системы.