Тема 3.69

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA)

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA). ДРУГИЕ МАКСИЛЛОПОДЫ

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского maxilla - челюсть и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Характерными признаками этого подкласса являются: 1) срастание одного или нескольких сегментов груди с головой, за счет этого процесса формируется отдел тела, который называется "синцефалон"; 2) специализация конечностей груди, вошедших в состав синцефалона, как ногочелюстей; 3) двуветвистость конечностей свободных сегментов груди; 4) отсутствие конечностей брюшка; 5) науплиальный глаз, состоящий только из трех глазков; 6) отсутствие сложных латеральных глаз (у представителей части отрядов сложные глаза имеются); 7) наличие максиллярных желез. К этому подклассу относятся пять отрядов свободноживущих и паразитических ракообразных. Крупнейшим и наиболее значимым в экосистемах является отряд Веслоногие. В этот отряд входит 13 подотрядов (естественно, имеются и другие варианты системы), 10 из них объединяют паразитических веслоногих. Свободноживущие веслоногие относятся к трем подотрядам: Каланиды (Calanoida), Циклопы (Cyclopida) и Гарпактициды (Harpacticoida).

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA)

Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и мноржественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 900, вращаться вокруг оси не только со снижением ("штопор"), но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенне, делать через нее переворот, пикировать вниз головой. Характер фигур, выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей. Л.Исаев

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Веслоногие ракообразные встречаются во всех водных местообитаниях, но преимущественно в морях. Большинство видов веслоногих ведет планктонный образ жизни (представители подотрядов Каланид и Циклопов), встречаясь на разных глубинах. Имеются виды, ползающие по поверхности дна и водных растений, а также обитающие в интерстициали (представители подотряда Гарпактицид). Многочисленны паразитические виды. Среди представителей подотряда Гарпактицид имеются виды, паразитирующие на бурых водорослях, на которых вследствие этого образубтся мины или галлы. Обнаружено, что некоторые виды циклопов являются промежуточными хозяевами споровиков, паразитирующих у комаров.

Свободноживущие веслоногие имеют размер от 0.5 до 5 миллиметров, самые крупные виды достигают длины 28 миллиметров. Размеры паразитических видов в среднем крупнее, чем свободно живущих и составляет 10 – 30 миллиметров, доходя у некоторых паразитических видов до 6 - 7 сантиметров.

Тело свободноживущих веслоногих цилиндрическое (Гарпактициды) или расширено в передней части, а далее равномерно суживается к заднему концу тела (Циклопы и Каланиды). Поперечное сечение тела в любом участке округлое. Одним из наиболее характерных признаков самок веслоногих являются длинные одноветвистые антеннулы, которые направлены почти перпендикулярно оси тела. У самцов антеннулы также длинные, одноветвистые, их начальная часть расположена так же, как у самок, но они согнуты в форме буквы "Г". ПредставителиФорма тела паразитических веслоногих варьирует, некоторые из них не сильно отличаются от свободно живущих, форма других приближается к мешковидной или червеобразной.

Общее число видов этого отряда оценивается в 12000. Свободноживущие веслоногие в типовых биотопах, как и ветвистоусые, очень многочисленны. Морские копеподы составляют большую часть белка на Земле.

Состав тела. Тело свободноживущих веслоногих включает три отдела: синцефалон, свободные сегменты груди (переон) и брюшко. Длина синцефалона составляет примерно треть общей длины тела животного В пределах этой тагмы наружная сегментация не выражена, кроме, конечно, метамерно расположенных конечностей. Существенно отметить, что в месте соединения синцефалона со свободной частью груди движения не осуществляются.

В состав синцефалона взодят акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди (иногда - 2 сегмента груди). Акрон веслоногих несет науплиальный глаз, лежащий посередине передней части синцефалона, и хорошо развитые одноветвистые антенулы. Относительная длина антеннул различна у представителей разных подотрядов: у каланид антеннуллы длиннее, чем синцефалон (а могут быть и длиннее всего тела), у циклопов длина антеннул примерно равна длине синцефалона, у гарпактицид антуннулы короткие, заметно меньше синцефалона. Антеннулы самцов изогнуты под прямым углом ("Г"-образная форма), они служат для удержания самки во время копуляции. Антеннулы не утратили и своей обычной функции органов чувств.

В состав груди входит 7 сегментов, из которых, повторимся, первый (или 2 первых) вошел в состав синцефалона. Остальные шесть сегментов груди не срастаются. Первые 4 из них (то есть со второго сегмента груди по пятый) несут хорошо развитые двуветвистые конечности. Конечности шестого сегмента груди самок рудиментарны (или даже исчезают совсем), а у самцов они превращены в специализированный половой аппарат. Последний сегмент груди (седьмой) является половым (генитальным), его конечности отсутствуют. У самок части видов седьмой грудной сегмент сливается с первым брюшным, образуя двойной генитальный сегмент. В состав брюшка входит 3 сегмента и тельсон, несущий вилочку. Некоторые исследователи половой сегмент считают относящимся к брюшку, а не к груди, если принимать такую точку зрения, то счет сегментов груди и брюшка изменится.

Конечности. Антенны состоят их четырех члеников, значительно короче антеннул, одноветвисты.

У веслоногих, как и у других представителей максиллопод, представлен типичный набор ротовых конечностей. Мандибулы веслоногих мощные, включают коксоподит, базиподит и две ветви: экзоподит и эндоподит, эти последние образования совместно выглядят как двуветвистый щупик. Коксоподит мандибул несет жевательный вырост с острыми зубцами. Обе пары максилл одноветвистые, первые максиллы состоят из двух члеников, вторые - из четырех члеников. Обе пары максилл несут несколько перистых щетинок.

Ногочелюсти - конечности первого грудного сегмента, вошедшего в состав цефалоторакса, одноветвисты, состоят из 4 члеников и несут многочисленные щетинки. Конечности первых 4 свободных сегментов груди хорошо развиты, двуветвисты. Протоподит их состоит из двух члеников, экзоподит, и эндоподит включают по три членика и несут многочисленные щетинки. Следующая пара конечностей, как уже указывалось ранее, развита слабо, состоит из двух члеников или вообще редуцирована. У самцов конечности шестого сегмента груди осуществляет прикрепление сперматофоров к половому отверстию самки. Обе членистые конечности свободных грудных сегментов соединены медианной интеркоксальной пластинкой и функционируют как единая структура, чего не бывает у других ракообразных. Брюшные конечности отсутствуют.

Членистые конечности свободной части груди служат для передвижения и/или создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию, но никогда не выполняют функции дыхания и не несут жевательных отростков.

Движение. Большая часть видов веслоногих ведет плакнтонный образ жизни, другие виды ползают по субстрату. При ползании локомоция осуществляется работой грудных двуветвистых конечностей. При плавании в толще воды гребные движения осуществляются двуветвистыми конечностями, подобные движения совершают у части видов и антенны. Иногда в плавании активно участвуют и антеннулы, что является вторичным приспособлением к планктонному образу жизни. Чаще всего антеннулы исполняют роль парашюта, замедляя опускание рачка, у таких видов рачок, переходя к быстрому плаванию, прижимает антеннулы к телу. В парашютировании принимает участие и длинная, покрытая щетинками вилочка. Виды, питающиеся фитопланктоном, в движении чередуют подъем вверх и медленное опускание, хищные виды в поисках добычи совершают движения по сложной тракетории (перечитайте эпиграф к разделу). В теле планктонных веслоногих находятся капли жира (общее количества жира в теле может доходить до 10 – 15%), что уменьшает их удельный вес.

Многим видам веслоногих характерны суточные миграции: днем они опускаются в более глубокие слои, ночью поднимаются к поверхности. Вопрос о причинах и значении подобных суточных миграций остается невыясненным.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в пищевод. Пищевод открывается в среднюю кишку, она тянется через все тело, расширена в передней части. У некоторых веслоногих имеется печеночный вырост. Заканчивается кишечник анальным отверстием на тельсоне. От переднего отдела кишечника к спинной стенке тела протянуты мускулы. Благодаря их сокращению кишечник ритмично поднимается и опускается, что способствует движению полостной жидкости.

Питание веслоногих разнообразно. Большинство из них питается фитоплакнтоном, поглощая его в огромных количествах (в одном из опытов было зафиксировано поглощение рачком из подотряда Каланид за сутки от 11000 до 370000 экземпляров диатомовых водорослей, столь существенная разница в количественной характеристике питания объясняется разным размером водорослей, по весу пища составляла около 50% веса рачка, объем воды, профильтрованной рачком, составил 40 – 70 см³). Реже встречается питание детритом. Часть видов питается зоопланктоном, то есть являются хищниками (в том числе и многие пресноводные циклопы). В состав пищи хищных циклопов входят малоподвижные олигохеты, хирономиды - мотыли (личинки одного семейства комаров), а также активно двигающиеся рачки (в том числе и циклопы), коловратки. Наблюдения показали, что циклоп полностью поедает мотыля длиной 2 миллиметра за 9 минут, а более нежная олигохета Nais длиной 4 миллиметра поедается за 3.5 минуты. Пресноводные циклопы занлатывают корацидиев ленточных червей и личинок ришт, эти животные, однако, циклопами не перевариваются, а попадают в полость тела рачка, где и живут сравнительно продолжительное время (см. тему 3.29). Некоторые веслоногие способны отлавливать молодь рыб. Имеются даже виды (род Tisbe), у которых несколько особей сначала объедают плавники мелких рыбок, лишают их возможности двигаться, а потом коллективно поедают рыбку.

В новейших источниках указывается, что механизм добывания пищи не связан с фильтрацией, а заключается в подгоне пищевых частиц к максиллам II. Щетинки максилл II. образуют структуру, похожую на корзинку. Максиллы II. резко расходятся, так что вода, несущая пищевую частицу засасывается в корзинку. Затем щетинки максилл сжимаются, вода выдавливается, а пищевая частица придвигается максиллами I к мандибулам и захватывается ими. Хищные виды активно захватывают жертву антеннами, максиллами I или ногочелюстями (разные группы используют разные пары конечностей), причем эти конечности в таком случае снабжены длинными шипами. Размельчение пищи во всех случаях осуществляется мандибулами.

Дыхательная система. Жабры отсутствуют у большинства видов, поглощение кислорода совершается через всю поверхность тела и поверхность задней кишки.

Кровеносная система. Специальные органы кровообращения отсутствуют (дорсально расположенное сердце представлено только у примитивных видов из подотряда каланид). Циркуляция гемолимфы обеспечивается за счет сокращения мускулатуры, прикрепляющейся к кишечнику и перистальтики кишечника.

Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез, расположенных в сегменте максилл вторых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система в более примитивных случаях характеризуется наличием надглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки, ганглии которой не сливаются. Противоположная крайность представлена у эволюционно продвинутых видов, у которых все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный ганглий. Нервная цепочка в брюшко не заходит. Из органов чувств представлен непарный науплиальный глаз (циклопы!) и чувствительные щетинки на антеннулах.

Половая система и размножение. Веслоногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен (смотри выше описание строения антеннул). Оплодотворение у них наружное, сперматофорное. Сперматозоиды лишены жгутика. Очень немногочисленные виды гарпактицид способны к партеногенезу.

Семенник непарный, лежит в передней половине тела. от него назад отходят два семяпровода. В начальный отдел каждого семяпровода открывается дополнительная железа. Каждый семяпровод расширяется в сперматофорный карман. Сперматофорные карманы открываются наружным половым отверстием на генитальном сегменте. Сперматозоиды склеиваюится в крупные сперматофоры, которые хранятся в сперматофорных карманах.

Строение женской системы сходно со строением мужской. Непарный яичник расположен в передней половине тела. От него отходят два яйцевода, которые заканчиваются в генитальном сегменте самостоятельными отверстиями. В этом же сегменте помещается непарный семяприемник, который открывется наружу самостоятельным отверстием и протоками соединен с концевыми частями яйцеводов.

Самец приклеивает сперматофоры к брюшной стороне тела самки в области отверстия семяприемника. Спермии из сперматофора проникают в семяприемник, а оттуда - в концевые отделы яйцеводов. Оплодотворение происходит при выметывании яиц. Оплодотворенные яйца склеиваются особыми выделениями яйцеводов в один (подотряд Гарпактициды) или два (подотряд Циклопы) мешка, которые самка носит на себе до вылупления науплиусов. Морские планктонные виды (подотряд Каланиды) обычно откладывают яйца в воду по одному, яйцевой мешок - если он имеется - представлен одним образованием.

Из яйца выходят науплиусы, которые претерпевают серию линек с постепенным увеличением количества сегментов и конечностей. Продолжительность развития варьирует у разных видов от недели до года. Общая продолжительность жизни свободноживущих видов (если рачка, конечно, никто не съест) колеблется от полугода до года.

Часть видов пресноводных циклопов и немногие виды пресноводных гарпактицид при наступлении неблагоприятных условий способна покрываться защитной оболочкой и впадать в диапаузу. Такие цисты обеспечивают переживание неблагоприятных условий (в том числек высыхание, вмерзание в лед и т.п.) и расселение - за счет прилипания к телу и конечностям птиц и других животных. Сходную роль играют и зимующие яйца, которые часто характерны для пресноводных видов. Многие из пресноводных циклопов и во взрослом активном состоянии отличаются значительной стойкостью к действию разных неблагоприятных условий (недостток кислорода, малое или, наоборот, высокое содержание солей и др.).

Паразитические веслоногие. Паразитизм, как уже указывалось, широко распространен среди веслоногих, причем наиболее широко этот образ жизни представлен у циклопов. Наибольшее количество паразитических веслоногих паразитирует на рыбах, у которых поселяется на коже, жабрах, в ротовой полости. Другие виды перешли к эндопаразитизму на рыбах, кишечнополостных, полихетах, моллюсках, иглокожих и даже на китах.

Морфологические изменения у паразитических видов выражены в разной степени, но в основном сводятся к следующему: появление органов прикрепления (чаще всего за счет преобразования антенн), более-менее полная редукция плавательных конечностей, упрощение мускулатуры, кроме, конечно, мускулатуры органов прикрепления, упрощение нервной системы, исчезновение сегментации, изменение формы тела до червеобразной. Эндопаразитические виды обычно видоизменены значительно сильнее, чем эктопаразитические.

Питаются паразитические веслоногие чаще всего кровью хозяина, в этих случаях ротовой аппарат несет приспособления для разрушения покровов. Некоторые виды разрушают не только покровы, но и другие ткани хозяина и питаются кровью из сосудов рыбы, в том числе вид Lernaeocera branchialis сосет кровь из бульбуса аорты или непосредственно из сердца. У таких глубоко погружающихся рачков задний конец брюшка с яйцевыми мешками остается снаружи. В других случаях паразитические веслоногие переходят к внекишечному пищеварению или к поглощению питательных веществ поверхностью тела. У таких видов ротовой аппарат более или менее полно утрачивается.

У паразитических веслоногих половой диморфизм выражен сильно, сильнее, чем у свободноживущих, самцы заметно меньше самок. У части видов самцы оцениваются как карликовые. Кроме того, если самки паразитических видов червеобразны, то самцы сохряняют более типичный облик веслоногих и сходны с поздними стадиями личинок. Самцы прикрепляются к телу самки в районе ее полового отверстия, живут они недолго и погибают вскоре после оплодотворения. В очень немногочисленных случаях наблюдается гермафродитизм.

Паразитические веслоногие, как и свободно живущие, вынашивают яйца в яйцевых мешках. Характер метаморфоза и организация личинок однотипны у паразитических и у свободно живущих видов, но у паразитических видов число линек меньше.

У огромного большинства паразитических веслоногих личинки ведут свободный образ жизни, а паразитируют взрослые организмы. Однако для представителей семейства Monstrillidae (оцените название!) характерно, что паразитируют (в полихетах) личинки, а свободный образ жизни ведут взрослые животные. На всех стадиях эти ракообразные лишены кишечника: взрослые формы вообще не питаются, личинки поглощают пищу через кожные покровы, причем на их теле появляются два длинных выроста, что увеличивает порверхность всасывания.

Задание для самостоятельной работы: оцените значение веслоногих в природных экосистемах, для чего составьте таблицу, в левом столбце которой укажите биологические особенности этих ракообразных, а в правом - значение, обусловленное этими биологическими особенностями.

Другие максиллоподы. Подкласс максиллопод, кроме отряда Веслоногих, включает еще ряд отрядов: Мистакокариды, Карпоеды, Усоногие ракообразные, Мешкогрудые ракообразные.

ОТРЯД МИСТАКОКАРИДЫ (MYSTACOCARIDA)

Эта группа, описанная в 1943 г., включает всего 13 видов, обитающих в интерстициале, распространены в Атлантическом океане и Средиземном море. Размеры мистакокарид составляют всего 0.5 - 1 мм. Тело вытянутое, цилиндрическое. В состав тела входит акрон, отделенный хорошо заметным швом от второго отдела, который несет сегменты антенн и челюстей. К этому отделу прирастает первый грудной сегмент, несущий ногочелюсти. Далее следует свободная часть груди, включающая 6 сегментов, и брюшко из 3 сегментов и тельсона с вилочкой. Первые 4 сегмента груди несут нерасчлененные и слабо развитые конечности, следующие два сегмента конечностей не несут, но в них имеется рудимента мышц конечностей, именно по этой причие эти два сегмента и относят к груди.

У мистакокард антенны, мандибулы и обе пары максилл, а также ногочелюсти представлены хорошо развитыми двуветвистыми конечностями, причем все эти конечности используются в движении. Грудные конечности в движении животного не участвуют. Таким образом, мистакокариды представляют собой единственную группу ракообразных, где грудные конечности редуцированы и не принимают участия в движении, движение же обеспечивают придатки головы и ногочелюсти. Само движение осуществляется путем ползания среди частиц песка, а также прыжками. В этом последнем случае рачки изгибают тело так, что вилочка оказывается на одном уровне с антеннами, затем тело резко распрямляется.

Питаются мистакорариды детритом и бактериальной пленкой: во время продвижения вперед щетинки челюстей и ногочелюстей обскребывают песчинки.

Для одного вида Derocheilocaris remanei были проведены наблюдения за размножением, в ходе которых высянилось, что самка откладывает яйца по одному, причем до откладки следующего яйца может пройти до 2 часов. Самец оплодотворяет отложенное яйцо, то есть оплодотворение наружное. Развитие идет по обычному для ракообразных типу и включает 11 личиночных стадий. Взрослое состояние достигается через 55 дней, а продолжительность жизни - 90 суток.

ОТРЯД КАРПОЕДЫ (BRANCHIURA)

Небольшой отряд (около 130) эктопаразитических ракообразных, обитающих в пресных и в морских водоемах. Типичные размеры составляют от 3 до 15 миллиметров. Карапакс выражен и покрывает почти всю грудь. Паразитируют они на рыбах разных видов, пресноводные могут также паразитировать на тритонах и головастиках лягушек. На рыбах они локализованы позади плавников или позади жаберных крышек (участки со сравнительно тонкими покровами и сравнительно слабо омываемые водой). Эти паразиты, насытившись, покидают хозяев и быстро плавают спинной стороной вверх.

У этих животных хорошо выражены адаптации к эктопаразитизму. Они сплющены в спинно-брюшном направлении, брюшная сторона несколько вогнута - эти две особенности обеспечивают плотное прилегание к телу хозяина. Короткие антеннулы имеют крючковидные придатки, ими карпоеды прикрепляются к телу хозяина. Имеются две мощные присоски, обеспечивающие усиление фиксации. Эти присоски развиваются на максиллах (но разные исследователи расходятся во мнениях - являются эти максиилы первыми или вторыми). Ротовое отверстие окружено трубчатым выростом, внутри которого лежат острые мандибулы и куда открываются протоки, по которым в ранку поступают пищеварительные ферменты. У части видов допонительно еще имеется полый стилет, обеспечивающий введение в тела хозяина токсичного секрета. Средний отдел кишечника несет разветвленные слепые выросты, в которых хранится, постепенно расходуясь, кровь хозяина.

В составе тела выделяется синцефалон (часто обозначется термином головогрудь), свободная часть груди и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 головных сегмента и первый сегмент груди. Акрон несет антеннулы, науплиальный глаз и пару сложных глаз (состоят из 20 – 100 омматидиев). Антенны слабо развиты. Мандибулы были упомянуты ранее. Относительно максилл и ногочелюстей нет единого мнения: согласно одной точке зрения карпоеды имеют обе пары максилл, но утратили ногочелюсти, согласно другой - они имют максиллы II и ногочелюсти, а максиллы I отсутствуют (см. выше, о расположении присосок). Свободная часть груди включает 4 сегмента с двуветвистыми конечностями. Именно эти конечности используют рачки при свободном плавании. Брюшко нерасчленено, и количество его сегментов неизвестно. Брюшко имеет вид двулопастного выроста, в вырезке этого выроста находится анальное отверстие и очень маленькая вилочка.

Из особенностей внутреннего строения можно отметить отсутствие специальных дыхательных органов (газообмен идет через всю поверхность тела), сердце у части видов имеется и хорошо развито, несет одну пару остий, у других - отсутствует. Выделительные органы представлены парой максиллярных желез. Нервная система включает надглоточный (супраэзофагальный) ганглий и брюшную нервную цепочку с 6 парами ганглиев, которая расположена в груди и за ее пределы не выходит.

Карпоеды раздельнополы, копуляция происходит на поверхности тела хозяина, но яйца самка откладывает на объекты окружающей среды. Откладка яиц производится с перерывами, в течение которых самка вновь нападает на хозяина и пьет кровь. Плодовитость карпоедов велика: рачок Argulus foliaceus (длина 9 – 10 мм) на протяжении 15 дней делает 4 яйцекладки и откладывает более 1000 яиц. Часть видов имеет прямое развитие, в других случаях развитие идет с типичным метаморфозом.

ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA).

Собственно усоногие раки - это креветки, стоящие на голове и забрасывающие пищу себе в рот Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух латинских слов: cirrus (множественное число cirri) - щупальце, усик и pes (родительный падеж - pedis) - нога.

Это морские животные, часть из них ведет прикрепленный образ жизни, часть - паразитический. Число видов составляет около 1400 – 1500.

При любом образе жизни из яйца усоногих выходит типичный науплиус, который через 6 линек превращается в так называемую циприсовидную личинку, она названа так за сходство с ракушковыми рачками, типичный род которых называется Cypris. Циприсовидная личинка плавает, а затем опускается на дно и - у свободно живущих видов прикрепляется к какому-нибудь твердому субстрату. Прикрепление осуществляется с помощью цементных желез, расположенных в основании антеннул. После прикрепления личинки новых линек уже не происходит, но совершается глубокая морфологическая перестройка, в ходе которой формируются приспособления к сидячему образу жизни: орган прикрепления, твердый панцирь, исчезает сегментация, редуцируются антенны и сложные глаза, грудные конечности превращаются в органы подгона пищи.

Сроки развития, естественно, различны у разных видов, у тропических видов развитие длится 8 -16 суток, и морских желудей Черного иАзовского моря - около 3 месяцев. Продолжительность жизни разных видов колеблется от 1 года до 7 лет. Большая часть усоногих объединена в подотряд Торациковых. Передняя часть головы этих усоногих преобразована в орган прикрепления, который у так называемых морских желудей имеет вид подошвы, а у морских уточек - стебелька. На органе прикрепления находятся остатки антеннул. Тело одевается двумя боковыми кожными складками (карапакс или мантия), на поверхности их образуется несколько известковых пластинок, составляющих сложную раковину. Часть пластинок раковины неподвижна, часть - подвижна, понятно, что подвижные пластинки снабжены мускулатурой. Полость, ограниченная мантей, получает название мантийной полости, она отверстием сообщается с внешней средой.

На дне раковины лежит тело рачка, включающее заднюю часть головы и грудь, брюшной отдел редуцирован. Головная часть несет рот, который окружен верхней губой, просто устроеными мандибулами и максиллами. Грудной отдел тела несет 6 пар двуветвистых многочленистых ножек, снабженных щетинками ("усоножки"). Длина усоножек увеличивается спереди назад. Эти конечности, расправляясь, высовываются из раковины. Задняя пара усоножек (самая длинная) образует одну сторону "пищевой корзины", остальные усоножки составляют боковые стенки корзины и ритмично наклоняются навстречу друг другу. Как написано в руководстве Э.Рупперта с соавторами: "Совершаемые ими [усоножками] движения напоминают движения кистей рук, когда ладони прижаты друг к другу, а пальцы одновременно сгибаются и разгибаются". При жвижении усоножек взвешенные в воде частицы улавливаются щетинками и передними, более короткими усоножками, транспортируются к ротовому отверстию. Пищевые частицы захватываются и измельчаются ротовыми конечностями.

Пищеварительная система включает глотку, пищевод, желудок (этот отдел гомологичен средней кишке других ракообразных) и заднюю кишку. От желудка отходят несколько выростов пищеварительной железы. Дыхание осуществляется поверхностью мантии и усоножек. Сердце и перикардиальный синус отсутствуют. Полость тела преобразована в систему синусов и сосудов с толстыми стенками ("замкнутый гемоцель"), по этой системе совершается вполне упорядоченный ток крови, обеспечивающийся за счет сокращения мышц тела и усоножек. Эта кровеносная система выполняет функцию гидростатического скелета, обеспечивая разворачивание усоножек и вытягивание пениса.. Органы выделения представлены парой максиллярных желез. В состав нервной системы входит надглоточный ганглий, у морских желудей все ганглии брюшной нервной цепочки слиты с подглоточным ганглием, у морских уточек имеется 4 – 5 пар свободных ганглиев грудных сегментов. Три глазка науплиального глаза разобщены. Сложные глаза, как уже указывалось, редуцируются. Имеются чувствительные щетинки разной модальности.

Большинство свободноживущих усоногих гермафродиты. Для них характерно наличие длинного пениса. При спаривании пенис высовывается наружу, удлиняется и ищет в пределах досягаемости функциональную самку. По исчерпании запаса спермы пенис исчезает и на следующий год образуется заново. Для усогих обычно характерны плотные поселеления: есть данные, что личинки предпочитают поселяются на раковины своих сородичей или непосредственно рядом с ними. Плотность поселений обеспечивает возможность перекрестного оплодотворения. Одиноко живущая особь способна к самооплодотворению. Среди усоногих имеются и раздельнополые виды, в этих случаях самцы маленькие, утратили часть органов, не питаются и живут в раковине самок. Очень необычно явление наличия "дополнительных самцов" - в мантийной полости (или на поверхности тела) гермафродитного организма обитают один-два маленьких самца. Таким образом, усоногие демонстрируют различные стадии перехода от раздельнополости к гермафродитизму.

Средние размеры свободно живущих усоногих составляют от 1 до 3-4 сантиметров, на западном побережье Южной Америки обитает вид морского желудя высотой до 23 сантиметров и диаметром 8 сантиметров (этот вид используется в пищу). Некоторые морские уточки имеют длинный - до 75 см - стебелек.

Свободноживущие усоногие прикрепляются к твердым предметам: морские желуди живут на скалах, камнях, раковинах моллюсков, поселяются они также и на сваях, днищах кораблей, при этом они вызывают те же проблемы, что и другие сидячие животные, но в большем масштабе: так, на одном квадратном метре поверхности днища судов дальневосточного флота за год нарастает 12 килограммов усоногих. При сильном обрастании снижение скорости судна может достигать 35%, а расход топлива возрастает на 15%. Есть виды, поселяющиеся на коже китов и акул. Некоторые морские уточки поселяются на неживых плавающих объектах, причем рачки активно гребут ножками, за счет чего подплывают к объектам питания. Часть усоногих, выделяемая в особый подотряд Акроторациковых, поселяется только на известковом субстрате (скелет коралловых полипов, пустые раковины моллюсков, колони мшанок), который они сверлят и погружаются в его толщу. Представители этого подотряда в длину достигают всего нескольких миллиметров, они утратили защитную раковину и характеризуются некоторыми другими отличиями от торациковых усоногих.

Среди усоногих можно проследить различные ступени освоения паразитического образа жизни. Так, морские желуди, живущие на коже китов, в молодом возрасте питаются мелкодисперсной органикой, а более взрослые особи глубоко врастают в кожу хозяина и извлекают питательные вещества из его тела. В наиболее далеко зашедших случаях, характерных для представителей подотряда Корнеголовые ракообразные (Rhyizocephala, название образовано от греческих слов rhiza - корень и kephale - голова), которые паразитируют на крабах, раках-отшельниках и креветках, а также на некоторых других высших раках, взрослое животное теряет сходство не только с ракообразными, но и с членистоногими.

Развитие корнеголовых начинается с науплиуса, за которым после стадии метанауплиуса следует циприсовидная личинка. Для личинок корнеголвых характерно отсутствие кишечника, они питаются запасами желтка. Циприсовидная личинка самки оседает на тело своего хозяина, прикрепляясь с помощью антеннул. Затем личинка дважды линяет, отбрасывая при первой линьке грудь и брюшко, а при второй - мантию, раковину и науплиальный глаз. Остается мешковидное тельце, заполненное недифференцированными клетками. Это тельце формирует полый вырост, внедряющийся под покровы хозяина. Через него вся масса клеток перемещается в тело хозяина и током гемолимфы подностися к его кишечнику. На поверхности кишки начинается рост, причем паразит прорастает буквально во все ограны хозяина, превращаясь в сильно разветвленный мешок без всяких следов сегментации, конечностей, раковинки и внутренних органов. Похожие на корни разветвленные отростки поглощают питательные вещества тела хозяина. Позднее формируется участок, выступающий из тела хозяина между грудью и брюшком, или между сегментов брюшка. Этот выступающий мешочек именуется экстерной (ширина ее 3 – 10 мм, в исключительных случаях - до 10 см), часть тела саккулины, расположенная внутри тела хозяина назывется интерной. У части видов экстерна почкуется, что оценивается как вегетативное размножение и является уникальным случаем среди ракообразных. В экстерне расположена очень слабо развитая нервная система и женские половые железы, а кроме того, парные рецептакулы, имеющие вид мешочков, открытых в полость экстерны

Развитие мужских циприсовидных личинок протекает несколько иначе: они не внедряются в тело хозяина а, оседают на поверхность экстерны. В течение нескольких минут из этой личинки выходит карликовый самец, который проникает в экстерну через узкое входное отверстие и забирается в рецептакул, причем закрывает вход в него сброшенной кутикулой. Таким образом, мужская особь фактически превращается в семенник. У части видов дело заходит еще дальше: мужские циприсовидные личинки сами не проникают в экстерну, но инъецируют в нее сперматогонии. Эти последние попадают в рецептакул, в данном случае мужская особь представлена только своими генеративными клетками, десантированными в женский организм. В старых руководствах указывалось, что корнеголовые раки являются гермафродитами. Оплодотворенные яйца сначала накапливаются в экстерне, где и начинается их развитие, позднее они выходят во внешнюю среду.

Два наиболее известных рода корнеголовых называются Sacculina (паразитирует на крабах) и Peltogaster (паразитируют на раках-отшельниках). Полный срок развития саккулины составляет 9 месяцев, а. общая продолжительность жизни - около 3 лет. Хозяин обычно переживает саккулину и продолжает существовать после ее гибели.

Паразитирование корнеголовых раков часто подавляет у их хозяев линьку. Паразитирование саккулины приводит к изменению половой системы и - при заражении молодой особи - вторичных половых признаков хозяина. У зараженных особей изменяются размеры брюшка и устройство конечностей брюшка в сторону противополдожного пола. У самцов гонада перестает продуцировать спермии и постепенно превращается в яичник. Поведение самца изменяется в сторону поведения самок. При заражении крупных взрослых особей вторичные половые признаки не изменяются, но происходит паразитарная кастрация. Зараженные самки и зараженные феминизированные самцы обращаются с экстерной саккулины как с собственной выводковой камерой, что, надо полагать, способствует сохранению паразита. Эти изменения связаны с нарушением работы эндокринных желез хозяина, вызванные воздействием саккулины.

Общее число видов корнеголовых ракообразных осколо 250. Они широко распространены в морях умеренного и тропического поясов, в том числе встречаются и в Черном море. Зараженность саккулиной крабов, обитающих в Атлантическом океане, Средиземном и Черном морях, составляет около 6%.

Исследованию усоногих ракообразных посвятил несколько лет Чарльз Дарвин.

ОТРЯД МЕШКОГРУДЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ASCOTHORACIDA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: ascon - сумка, мешок и thorax - грудь.

Представители этого отряда являются паразитами иглокожих, у которых обитают на поверхности или в полости тела, или в гонадах. Небольшое количество мешкогрудых паразитирует на мягких кораллах. Численность таксона оценивается в 60 видов. Распространены они во всех океанах, но, конечно, разные виды встречаются в различных регионах и на разных глубинах.

Часть из них (сем. Synagogidae), обитающая на поверхности тела хозяев, практически не изменена паразитизмом. У этих животных самцы и самки имеют одинаковое строение, подвижны, ползают и плавают. Тело этих мешкогрудых раков разделено на синцефалон, свободную часть груди (переон), состоящую из 6 сегментов с двуветвистыми плавательными ножками, и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди. Антеннулы имеются, они на конце несут клешневидное образование, с помощью которого рачки временно или постоянно (что присуще большинству видов мешкогрудых) прикрепляются к хозяину. Антенны отстутствуют (имеются только у науплиуса). Мандибулы и максиллы совместно с верхней губой образуют колющий хоботок. Этим хоботком мешкогрудые прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. От задней части головы отходят две кожные складки (карапакс), составляющие мантию. Грудь включает 6 (у части видов - меньше) сегментов с двуветвистыми плавательными конечностями. Брюшко состоит из 4 или 5 сегментов, оканчивается тельсоном с вилочкой.

Пищеварительная система имеется, сквозного типа, печеночные выросты хорошо развиты. Специальных дыхательных органов нет, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Сердце отсутствует. Выделительная система состоит из пары максиллярных желез. В нервной системе выражены надглоточный ганглий и длинная нервная масса, образованная всеми брюшными ганглиями. Органы чувств представлены только чувствительными щетинками. Мужская половая система представлена парным или непарным семенником, двумя семяпроводами. Имеется пенис. Женская половая система содержит яичник, два яйцевода и семяприемник, при внутреннем оплодотворении в него поступает сперма (сперматозоиды безжгутиковые).

Для мешкогрудых ракообразных характерно сильное разрастание мантии, в которую заходят ответвления гонад и кишечника (печеночные выросты). Мантия также формирует одну или несколько выводковых камер, куда поступают яйца. У части видов внутри этих выводковых камер обитают карликовые самцы, строение которых сходно со строением личинок.

Из оплодотворенных яиц выходят метанауплиусы. У одних видов они покидают тело матери, и развитие происходит во внешней среде, у других - развитие продолжается в выводковой камере. И в том и в другом случае в конце концов формируется личинка особого строения, характерная только для мешкогрудых - аскоторацидная личинка. Эта личинка проникает в тело хозяина, где развивается во взрослое животное. Если такая личинка прикрепилась около самки или на ее поверхности, то она превращается в самца, если она прикрепилась в одиночестве, то становится самкой.

У других представителей этого же семейства, обитающих в теле офиур, самцы сохраняют вполне типичное строение, но заметно меньше самок. Для самок этих видов характерно сохранение сегментации и грудных конечностей, но эти последние оказываются одноветвистыми. Самки неподвижно прикрепляются к телу хозяина.

В других случаях (сем. Dendrogastridae) изменения организации очень значительны, взрослый рачок теряет всякое сходство с членистоногими. Как и в случае с корнеголовыми ракообразными, истинная природа этих организмов обнаруживается при изучении развития, которое начинается с личинки - науплиуса. Примером такого мешкогрудого является Dendrogaster (это название переводится как "разветвленный желудок"), обитающий в полости тела морских звезд. В теле взрослой самки можно выделить непарную среднюю часть, на переднем конце которой находятся маленькие антеннулы и хоботок, состоящий из сложенных челюстей. Другие признаки ракообразных: расчленение тела, грудные конечности - вполне утрачены. Кишечник у представителей этого семейства замкнут, задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. От средней части тела отходят два разветвленных выроста мантии, куда заходят печеночные выросты и выросты яичника. В выростах мантии образуется несколько выводковых камер, в которых обитают карликовые самцы. У этого вида самцы сохранили исходный план строения, но несут два длинных выроста мантии, в которые заходят выросты кишечника и семенники.

Таким образом, при переходе мешкогрудых ракообразных к эндопаразитизму все более углублялись различия между самкими и самцами.